临洮县图书馆 内容
紫斑牡丹作为一个种，其野生分布涉及五个省的范围，是芍药科芍药属牡丹组革质花盘亚组中分布最广，且遗传多样性丰富的种；从野生种经引种驯化，并以其作为主要的遗传种质，经长期反复杂交，选育形成的栽培类群（品种群），却主要集中于甘肃中部，并扩展到甘肃各地及周边省（区）。从全局看，临洮紫斑牡丹只是整个品种群中的一个重要组成部分，因而阅读本书时，有必要对紫斑牡丹的概况有一个总体上的了解和把握。
从1990年代初期起，紫斑牡丹即已成为植物学家和园艺学家关注的热点，从而开展了不同学科的研究并取得一定成就，不仅对紫斑牡丹有了一个较为全面而清晰的认识，而且对整个中国牡丹的研究也产生了重要的影响。
1紫斑牡丹的分类及其野生分布
1.1紫斑牡丹的分类
紫斑牡丹作为一个种的认识及其分类地位的确定，本来不是一个复杂的问题，却因模式标本的确认和与此相关的拉丁学名的最终确定而费了不少周折，经历了一个曲折的过程，相关情况在文献中有详细介绍（成仿云2005）。
首次发现和记录野生紫斑牡丹的是英国人R.Farrer,他于1913年在甘肃南部武都附近的山区发现了它，但他采下标本后没有作进一步记载。数十年后，他采下的标本才被确认为紫斑牡丹定种的模式标本。中国科学院植物研究所1972年出版的《中国高等植物图鉴》在国内首次描述了紫斑牡丹，并将其作为一个种，但却不恰当地使用了错误的拉丁学名Paeonia papaveracea Andrews。随后，在1979年出版的《中国植物志》第29卷中，潘开玉又将其作为普通牡丹的变种处理：P.suffruticosa var.papaveracea （Andrews ）Kerner01990年，英国人S.G.Haw和L.A.Lauener澄清了P.papaveracea与野生紫斑牡丹的区别，将后者作为普通牡丹的新亚种处理：P.suffruticosa subsp.rockii S.G.Haw et L.A.Lauenero1992年，洪涛、李嘉珏等在整理芍药属牡丹组新分类群时，将该亚种提升为种的等级，即P.rockii（S.G.Haw et L.A.Lauener ）T.Hong et.J.J.Li,并得到了国内外学术界的广泛认同。由于紫斑牡丹种下已有分化，而这种分化主要表现为叶形上的差异，一类小叶为卵状披针形或披针形，大多不裂，一类为卵形或卵圆形，大多有裂或有缺刻。Haw等在确定新亚种时，以及洪涛等将Haw等确定的新亚种提升为种的等级时，都忽略了模式标本的确认这一重要环节。此后，洪德元（1998）根据野外考察和模式标本的确认，对紫斑牡丹分类作了进一步整理，发表了新亚种太白山紫斑牡丹（即裂叶紫斑牡丹）：P.rockii subsp.taibaishanica。随后不久，又对该亚种学名作了订正。这样，紫斑牡丹最新分类结果如下：
紫斑牡丹 P.rockii.（S.G.Haw & L.A.Lauener ）T.Hong & J.J.Li ex D.Y.Hong。
落叶灌木，高50cm—200cm。茎直立，圆柱形。二回或三回羽状复叶，小叶多为15枚-30枚，有时可达60余枚；小叶披针形、卵状披针形，或为狭卵形、卵圆形，大多不裂或少数3裂，全缘，表面无毛或近无毛，背粉绿色，沿脉疏生柔毛。花单生枝顶，直径约15cm;苞片约4,宽披针形；萼片约4,近圆形；花瓣约10,白色，偶见粉色或红色，内侧基部具暗紫红色斑，宽倒卵形；雄蕊多数，花药金黄色，花丝淡黄白色，偶见中下部淡紫红色；革质花盘鞘状，黄白色，偶见淡紫红色或紫红色，开花前包被心皮，果期不规则开裂；心皮5枚，子房密被黄色短毛，柱头扁平，黄白色。花期5月，果期8月。
紫斑牡丹包括以下两个异域亚种（图1）：
（1）紫斑牡丹原亚种（即全缘叶紫斑牡丹）P.rockii subsp.rockii。该亚种小叶披针形至卵状披针形，大多不裂。
（2）太白山紫斑牡丹（即裂叶紫斑牡丹）P.rockii subsp.atava。该亚种小叶卵形或卵圆形，大多有裂或有深缺刻。
图1各地分布的野生紫斑牡丹
A.文县紫斑牡丹（甘肃陇南）B.党川紫斑牡丹（甘肃天水）
C.大水紫斑牡丹（湖北保康）D.兴隆山紫斑牡丹（甘肃兰州）
紫斑牡丹不仅已经分化为两个异域的亚种，在甘肃东部子午岭林区及陕北林区还发现有许多过渡类型或变异类型存在（图2）,如粉红花和红花类型（李嘉珏2006,2011）o在甘肃南部康县、武都一带林区，据林业工作者及药农反映，也存在野生粉红和红花类型，其中粉红类型曾有过引种栽培。除花色外，色斑也有变化，如湖北神农架发现有红斑类型（李嘉珏2006）。
图2紫斑牡丹的变异类型湖北神农架林区的红斑紫斑牡丹（左）陕西北部宜川的红花紫斑牡丹（右）
1.2紫斑牡丹的野生分布
紫斑牡丹野生分布范围较广，主要见于横贯中国东西的秦岭山脉（包括西秦岭及秦岭东延余脉）及其以北的黄土高原林区，以南的巴山山地，涉及5个省（图3）。两个亚种中，全缘叶亚种分布偏南，裂叶亚种偏北。具体来说，全缘叶亚种见于甘肃南部（武都、文县、成县、徽县、两当、康县、漳县及舟曲、迭部等县），四川北部（南坪、青川、广元），陕西秦岭南坡（略阳、凤县），河南西部伏牛山，靖山（嵩县、栾川、洛宁、三门峡，卢氏、灵宝和内乡）,湖北西北部（保康及神龙架林区）；裂叶亚种分布于陕西中部、北部的太白山、南五台、终南山、陇县、铜川、黄龙山、甘泉和延安，甘肃子午岭林区的合水及天水小陇山林区北缘，并可能沿西秦岭山地北缘分布到兴隆山、马啣山及临洗南部山地。
近几十年来，紫斑牡丹分布区呈现萎缩状态，野外种群无论大小还是数量都在不断减少之中，其中甘肃陇中黄土高原北部林区野生居群早已处于灭绝状态。现有各地野生紫斑牡丹均呈岛屿式分布，居群内植株数量很少，从十几株到几十株不等（袁军辉2009）。只有子午岭林区合水居群经过二十多年的封育后，数量有所恢复（定光凯等2002）。近十年来，李嘉珏考察过河南嵩县杨山，栾川县北部的靖山（其中靖山居群已引种到洛阳国家牡丹园）,发现这里野生紫斑牡丹的情况和甘肃陇南山地的情况类似，都已处于严重的濒危状态！造成野生紫斑牡丹濒危的内因是其繁殖能力差。紫斑牡丹濒危的外因则是人为破坏，是基于其药用与观赏价值的乱采滥挖。紫斑牡丹已成为我国野生牡丹中急需进行保护的种类！
紫斑牡丹生境为海拔1100m—2800m的山地阔叶落叶林或灌木丛，整个分布区处于我国气候带中北亚热带向暖温带、中温带过渡区域。分布区北部与稷山牡丹（Paeonia jishanensis）,南部与卵叶牡丹（P.qiui）、杨山牡丹（p.ostill）都有复合分布区。在陕西延安一带还发现有紫斑牡丹与稷山牡丹的种间杂种存在。该种被命名为延安牡丹（P.yananensis T.Hong&M.R.Li）。最新的研究表明，延安牡丹的母系亲本为延安万花山分布的稷山牡丹，母系亲本为临近区域分布的裂叶紫斑牡丹（袁军辉2009）（图4）。
图4延安万花山的稷山牡丹（矮牡丹）（左）与延安附近的裂叶紫斑牡丹（右）2紫斑牡丹的栽培分布与品种起源
2.1紫斑牡丹的栽培分布
紫斑牡丹的栽培分布主要集中于甘肃中部黄土高原区，以临洮至临夏一带及陇西、定西至兰州（榆中）一带为其栽培中心。由此向东，天水、平凉、庆阳一带有栽培，向西北到河西走廊武威、张液、酒泉一带，向南到康县、文县一带有零星栽培。大部分为裂叶紫斑牡丹形成的品种，只有康县、文县见有全缘叶紫斑牡丹形成的品种。
除甘肃外，紫斑牡丹栽培分布还延伸到相邻的宁夏回族自治区南部、青海东部及陕西西部宝鸡一带。在其他地区，仅见湖北保康一带有少量由全缘叶紫斑牡丹（P.rockii subsp.rocAii），或全缘叶紫斑牡丹与杨山牡丹（P.ostii）、卵叶牡丹（P.qiui）之间杂交形成的品种或植株（李嘉珏2006,2011）。
2.2紫斑牡丹栽培品种的起源
栽培植物的起源是许多科学家关注的问题，紫斑牡丹也不例外。关于紫斑牡丹栽培品种的起源，有关学者曾做过以下推断（李嘉珏1989、2006,2011；成仿云2005）：首先是野生种经过引种驯化，并经长期自然杂交人工选育的结果。最早的原始品种由于观赏价值不高，很难长期保存下来。从形态性状分析，现有栽培品种基部复叶有小叶15枚一21枚，卵形或卵圆形，叶背多毛，叶缘有裂或深缺刻，与裂叶紫斑牡丹相近，因而该亚种（P.rockii subsp.atava）应是现有栽培品种的近缘（祖先）种。该亚种的西部居群与紫斑牡丹品种群有着紧密联系。对于紫斑牡丹栽培中心区的野生分布，陈德忠、李嘉珏、成仿云都做过长期的调查访问与野外考察，陈德忠还从马啣山北麓农家引种过据说是从山上引下的原始植株。近年来，康仲英也做过类似的工作，发现当地农民早年从临近山区引种的原始植株还有保留。虽然一些年过八旬的老人或老专家说20世纪五六十年代都曾见到过这一带的野生紫斑牡丹，但现在，兴隆山、马縣山及临洮南部山区野生牡丹居群已基本绝迹；其二，紫斑牡丹栽培品种有不少性状特征是裂叶紫斑牡丹亚种所没有的，如不少品种花盘（房衣）、花丝、柱头为红色或紫红色，小叶大而肥厚，小叶数较少等。临洮、临夏、陇西一带的品种命名不少与古牡丹谱雷同，因而推断紫斑牡丹栽培品种演化过程中有中原品种的种质渗入。虽然较早时期的引种已无从查考，但晚清至民国时期的引种则确有其事；其三，从形态分析看，紫斑牡丹全缘叶亚种（P.rockii subsp.rockii）并没有参加现有栽培品种群的形成，但在其野生分布区，如甘肃南部康县、文县及湖北保康等地，李嘉珏也见到了一些原始栽培品种，其中对湖北保康品种还专门作了记载。
近来，袁军辉（2009）以甘肃中部兰州、临洮、临夏105个紫斑牡丹栽培品种为试材，应用cpDNA单倍型和14个SSR等位基因频率数据多种系统发育和遗传结构分析结果，认为这些品种的近缘（野生）种主要是中原牡丹 （P.cathayana ）、杨山牡丹（P.ostii）和裂叶紫斑牡丹（P.rockii subsp.atava）。前二者是主要的母系来源（占供试栽培品种的87.96%）,后者是核基因（父系）的主要来源（100%）和少量母系来源（7.4%）。全缘叶紫斑牡丹（Prockii方subsp.rockii）几乎没有参与现有紫斑牡丹栽培品种的形成，仅有一个新品种与4个传统品种的母系亲本可能与该亚种甘肃南部居群有关。研究还认为，紫斑牡丹栽培品种为多系杂交起源，其起源方式可能不是从引种驯化甘肃中南部野生紫斑牡丹开始的，而可能是在直接引种某些栽培品种的基础上，通过反复杂交和选择发展而来。这些最早引种的栽培品种（植株）本身就带有紫斑牡丹的血统。袁军辉应用分子系统学方法研究紫斑牡丹栽培起源，以具有较高分辨率的叶绿体基因片段（cpDNA）（其遗传信息主要体现母系遗传的种子基因流，可以推断母系亲本）作为主要研究手段，结合微卫星SSR（指以少数核昔酸为单位多次串联重复的DNA系列，其遗传信息体现双亲遗传的花粉基因流，可推断父系近缘种）分析，所得结果印证了前面提到的一些基本观点。但由于样本的局限，其对栽培品种起源方式的推断，仍有必要做进一步的探讨。该研究所用中原牡丹（P.cathayana）是洪德元院士新定的一个牡丹种，李嘉珏（2006,2011）认为,该种实际上就是中原一带的牡丹栽培种（P.suffruticosa ）（李嘉珏2011）。
3紫斑牡丹在各地的引种栽培
3.1国内各地的引种栽培
紫斑牡丹早期在国内各地的传播缺少文字记载，但据成仿云2003年在英国考察时，从英国邱园、爱丁堡植物园和自然历史博物馆的腊叶标本中，发现多份19世纪末、20世纪初从中国甘肃、青海、四川乃至西藏一些地方采集的紫斑牡丹（栽培品种）标本，从而为数百年前上述地区紫斑牡丹栽培分布提供了证据。其中，紫斑牡丹向西藏的传播与藏传佛教活动有着密切的联系。在西藏等地，牡丹常被称为"神花”而受到推崇，在西藏日喀则的扎什伦布寺及其他地方的喇嘛寺中，曾见有栽培年代久远的紫斑牡丹老植株，它是藏汉文化交流的见证（成仿云2005）。
前已述及，从1990年代中期以来，在全国范围内形成了一股紫斑牡丹热，伴随着一个引种栽培的高潮，数十万株紫斑牡丹苗木从甘肃兰州、临洮、陇西引到河南洛阳、山东荷泽、济南、北京、湖北武汉、上海、陕西西安、四川彭州、云南武定、辽宁沈阳、吉林长春、黑龙江哈尔滨、牡丹江以及青海、新疆、西藏、内蒙古等地的许多城市和地区，在北京市植物园、景山公园以及河南洛阳国家牡丹园、王城公园等国内著名园林中，还设立了紫斑牡丹观赏区。在这种大规模引种栽培过程中，既证实了紫斑牡丹具有广泛的生态适应幅度和良好的发展前景，也发现了紫斑牡丹推广应用中存在的问题，各地需要不断总结经验，加以提高。
伴随着引种活动的深入，一些地区也开展了新品种选育工作，黑龙江省尚志市张维牡丹园林研究所早在1980年就开展了紫斑牡丹引种，随即开展了实生选育，现已育出一批耐寒性极强的新品种（图5）。赵孝知在菏泽开展紫斑牡丹与中原牡丹品种间的杂交多年，也已育出一批优良品种（李嘉珏等2011）。
图5黑龙江尚志市选育的耐寒紫斑牡丹品种 '紫袍金带'（左）'紫楼霜晨'（右）（张维供稿）
3.2紫斑牡丹向世界各地的传播
紫斑牡丹早期向世界各地的传播也缺乏文字记载。而有记载的史实，则是1925年——1926年间，从美籍博物学家约瑟天•洛克（Joseph Rock）在甘肃卓尼县禅定寺的种子采集活动开始的。洛克将采集的紫斑牡丹种子寄到美国哈佛大学阿诺德树木园，1932年以后该树木园又将育出的植株在美国、加拿大、瑞典和英国等地扩散，并被称为'Rock's Vareity',后来在美国、英国分别形成了所谓的美国类型（US form）和英国类型（UK form）,前者花瓣少而开展，后者花瓣增多，边缘多皱。从引种植株实生后代性状分离情况看，洛克当年在甘肃采种的是栽培植物，其基因是杂合的。另据成仿云2003年5月在欧洲各地考察所见，可能早在洛克之前，紫斑牡丹即已被引到欧洲，而在意大利的 Centro Botanico Moutan,竟有百亩规模的紫斑牡丹种植园，这里紫斑牡丹生长茂盛，一望无际，即在原产地甘肃，也少见这样的景观。另英国邱园等地馆藏标本中，有19世纪末20世纪初在日本采集的标本，说明紫斑牡丹品种早已传入日本（成仿云2005）。
1990年代初期掀起的紫斑牡丹热也引起了国外的关注。在此前后，紫斑牡丹通过北京、上海、洛阳、荷泽及兰州等地，有大量苗木输出，直接或间接地进入到美国、英国、日本、德国、意大利、荷兰、加拿大、俄罗斯、丹麦、奥地利以及澳大利亚等国家。
或被植物园、树木园、私人花园收集，或被苗圃作为种苗种植与销售。至今荷泽、兰州等地一些具有出口能力的公司仍将这些经营活动持续进行着。1994年，洪涛曾将牡丹分类研究成果带到国外宣讲。1995年5月，李嘉珏、洪涛和赵潜龙等曾陪同国际树木学会副主席G.L.Osti等人考察了临洮牡丹（图1-23）以及当年洛克博士向西方引种紫斑牡丹的卓尼禅定寺；同期前来考察访问的还有在国际牡丹芍药界十分活跃的德国专家芮克LRieck女士等，他们受到甘肃同行的热情接待。他们在此后出版的专著中也重点介绍了紫斑牡丹（Osti1997; Rieck and Hertle2002）,对促进紫斑牡丹在欧洲的传播与发展起到了积极的作用（图6）。
随着大量紫斑牡丹品种或苗木进入欧美各地，国外一些牡丹爱好者也开展了杂交育种工作，并不断有新品种上市交易。这应是紫斑牡丹在国外不断得到传播与发展的必然结果。
图6德国牡丹专家芮克（I.Rieck）女士（中）和她的丈夫（右二）来甘肃考察时合影
3.3紫斑牡丹引种栽培中需要注意的问题
通过各地多年紫斑牡丹引种栽培实践，既证实了紫斑牡丹的独特优势，也发现其生态适应性方面存在的局限。总体上说，紫斑牡丹耐寒性远高于中原牡丹，而耐湿热特性则不如后者。如引种到北京、薄泽、洛阳等地平原区栽植的植株，部分越夏后叶片较早干枯，或有日灼、热害症状。但在海拔稍高的地方，情况就有所不同。在洛阳，位于邙山上的国家牡丹园引种临洮紫斑牡丹，生长发育正常，而市区王城公园则有较多植株死亡。紫斑牡丹的耐（湿）热特性存在品种差异。近年来，陈德忠等对引到北京的紫斑牡丹品种，根据适应性又做了进一步筛选，确定了一批耐热性较强的品种进行推广（图7）。
近十余年来紫斑牡丹在东北各地受到重视，发展势头很猛。过去曾片面强调紫斑牡丹的耐寒性，认为在东北寒冷地区不需防寒也能越冬，因而在一段时间内放松了防寒工作而招致了一定的损失！据调查，2008年春，黑龙江哈尔滨、牡丹江及吉林长春曾从甘肃引进紫斑牡丹大小苗木数万株栽植，当年6月开花基本正常，但越冬前没有采取防寒措施的植株，越冬后老杆全部干枯死亡，而采取简易防寒措施的苗木，无论中原牡丹还是紫斑牡丹均安然无恙！究其原因，应与东北地区4月前后气候变化无常，倒春寒现象经常发生有关。如果倒春寒持续时间较长，达到15天——20天，此时由于天气回暖，牡丹地上部分已萌动抽枝，而土壤尚未解冻，水分还不能正常向新枝（芽）输送，强劲的干冷风吹袭会使老杆因脱水而干枯。由此，引起越冬牡丹技条干枯的主要原因是初春的风干失水，而非当时的低温。因而寒地紫斑牡丹栽培仍需采取必要的越冬保护措施。这种越冬防护名为防寒，更重要的是为"防风”。此外，春季去除防寒复盖物的具体时间要根据情况决定，应以土壤解冻15cm—20cm时最为适宜（赵孝知2011）。在吉林长春市，这个时间大体在4月5日至15日，最迟不宜超过4月20日（王崇章2011）。
另据观察，紫斑牡丹的抗寒性存在品种差异，较纯的紫斑牡丹品种抗寒性很强，而有中原牡丹血统的紫斑牡丹品种抗寒性相对要弱一些。
长江中下游一带种植紫斑牡丹时要注意种源及产地的选择，湖北保康的全缘叶亚种及其实生杂交后代较为适宜。此外，种植地点应有400m—500m以上的海拔高度。
图71990年代末从甘肃引种到武汉东湖的紫斑牡丹品种只有少数原始类型保存下来
原武汉东湖牡丹园一角
从1990年代初期起，紫斑牡丹即已成为植物学家和园艺学家关注的热点，从而开展了不同学科的研究并取得一定成就，不仅对紫斑牡丹有了一个较为全面而清晰的认识，而且对整个中国牡丹的研究也产生了重要的影响。
1紫斑牡丹的分类及其野生分布
1.1紫斑牡丹的分类
紫斑牡丹作为一个种的认识及其分类地位的确定，本来不是一个复杂的问题，却因模式标本的确认和与此相关的拉丁学名的最终确定而费了不少周折，经历了一个曲折的过程，相关情况在文献中有详细介绍（成仿云2005）。
首次发现和记录野生紫斑牡丹的是英国人R.Farrer,他于1913年在甘肃南部武都附近的山区发现了它，但他采下标本后没有作进一步记载。数十年后，他采下的标本才被确认为紫斑牡丹定种的模式标本。中国科学院植物研究所1972年出版的《中国高等植物图鉴》在国内首次描述了紫斑牡丹，并将其作为一个种，但却不恰当地使用了错误的拉丁学名Paeonia papaveracea Andrews。随后，在1979年出版的《中国植物志》第29卷中，潘开玉又将其作为普通牡丹的变种处理：P.suffruticosa var.papaveracea （Andrews ）Kerner01990年，英国人S.G.Haw和L.A.Lauener澄清了P.papaveracea与野生紫斑牡丹的区别，将后者作为普通牡丹的新亚种处理：P.suffruticosa subsp.rockii S.G.Haw et L.A.Lauenero1992年，洪涛、李嘉珏等在整理芍药属牡丹组新分类群时，将该亚种提升为种的等级，即P.rockii（S.G.Haw et L.A.Lauener ）T.Hong et.J.J.Li,并得到了国内外学术界的广泛认同。由于紫斑牡丹种下已有分化，而这种分化主要表现为叶形上的差异，一类小叶为卵状披针形或披针形，大多不裂，一类为卵形或卵圆形，大多有裂或有缺刻。Haw等在确定新亚种时，以及洪涛等将Haw等确定的新亚种提升为种的等级时，都忽略了模式标本的确认这一重要环节。此后，洪德元（1998）根据野外考察和模式标本的确认，对紫斑牡丹分类作了进一步整理，发表了新亚种太白山紫斑牡丹（即裂叶紫斑牡丹）：P.rockii subsp.taibaishanica。随后不久，又对该亚种学名作了订正。这样，紫斑牡丹最新分类结果如下：
紫斑牡丹 P.rockii.（S.G.Haw & L.A.Lauener ）T.Hong & J.J.Li ex D.Y.Hong。
落叶灌木，高50cm—200cm。茎直立，圆柱形。二回或三回羽状复叶，小叶多为15枚-30枚，有时可达60余枚；小叶披针形、卵状披针形，或为狭卵形、卵圆形，大多不裂或少数3裂，全缘，表面无毛或近无毛，背粉绿色，沿脉疏生柔毛。花单生枝顶，直径约15cm;苞片约4,宽披针形；萼片约4,近圆形；花瓣约10,白色，偶见粉色或红色，内侧基部具暗紫红色斑，宽倒卵形；雄蕊多数，花药金黄色，花丝淡黄白色，偶见中下部淡紫红色；革质花盘鞘状，黄白色，偶见淡紫红色或紫红色，开花前包被心皮，果期不规则开裂；心皮5枚，子房密被黄色短毛，柱头扁平，黄白色。花期5月，果期8月。
紫斑牡丹包括以下两个异域亚种（图1）：
（1）紫斑牡丹原亚种（即全缘叶紫斑牡丹）P.rockii subsp.rockii。该亚种小叶披针形至卵状披针形，大多不裂。
（2）太白山紫斑牡丹（即裂叶紫斑牡丹）P.rockii subsp.atava。该亚种小叶卵形或卵圆形，大多有裂或有深缺刻。
图1各地分布的野生紫斑牡丹
A.文县紫斑牡丹（甘肃陇南）B.党川紫斑牡丹（甘肃天水）
C.大水紫斑牡丹（湖北保康）D.兴隆山紫斑牡丹（甘肃兰州）
紫斑牡丹不仅已经分化为两个异域的亚种，在甘肃东部子午岭林区及陕北林区还发现有许多过渡类型或变异类型存在（图2）,如粉红花和红花类型（李嘉珏2006,2011）o在甘肃南部康县、武都一带林区，据林业工作者及药农反映，也存在野生粉红和红花类型，其中粉红类型曾有过引种栽培。除花色外，色斑也有变化，如湖北神农架发现有红斑类型（李嘉珏2006）。
图2紫斑牡丹的变异类型湖北神农架林区的红斑紫斑牡丹（左）陕西北部宜川的红花紫斑牡丹（右）
1.2紫斑牡丹的野生分布
紫斑牡丹野生分布范围较广，主要见于横贯中国东西的秦岭山脉（包括西秦岭及秦岭东延余脉）及其以北的黄土高原林区，以南的巴山山地，涉及5个省（图3）。两个亚种中，全缘叶亚种分布偏南，裂叶亚种偏北。具体来说，全缘叶亚种见于甘肃南部（武都、文县、成县、徽县、两当、康县、漳县及舟曲、迭部等县），四川北部（南坪、青川、广元），陕西秦岭南坡（略阳、凤县），河南西部伏牛山，靖山（嵩县、栾川、洛宁、三门峡，卢氏、灵宝和内乡）,湖北西北部（保康及神龙架林区）；裂叶亚种分布于陕西中部、北部的太白山、南五台、终南山、陇县、铜川、黄龙山、甘泉和延安，甘肃子午岭林区的合水及天水小陇山林区北缘，并可能沿西秦岭山地北缘分布到兴隆山、马啣山及临洗南部山地。
近几十年来，紫斑牡丹分布区呈现萎缩状态，野外种群无论大小还是数量都在不断减少之中，其中甘肃陇中黄土高原北部林区野生居群早已处于灭绝状态。现有各地野生紫斑牡丹均呈岛屿式分布，居群内植株数量很少，从十几株到几十株不等（袁军辉2009）。只有子午岭林区合水居群经过二十多年的封育后，数量有所恢复（定光凯等2002）。近十年来，李嘉珏考察过河南嵩县杨山，栾川县北部的靖山（其中靖山居群已引种到洛阳国家牡丹园）,发现这里野生紫斑牡丹的情况和甘肃陇南山地的情况类似，都已处于严重的濒危状态！造成野生紫斑牡丹濒危的内因是其繁殖能力差。紫斑牡丹濒危的外因则是人为破坏，是基于其药用与观赏价值的乱采滥挖。紫斑牡丹已成为我国野生牡丹中急需进行保护的种类！
紫斑牡丹生境为海拔1100m—2800m的山地阔叶落叶林或灌木丛，整个分布区处于我国气候带中北亚热带向暖温带、中温带过渡区域。分布区北部与稷山牡丹（Paeonia jishanensis）,南部与卵叶牡丹（P.qiui）、杨山牡丹（p.ostill）都有复合分布区。在陕西延安一带还发现有紫斑牡丹与稷山牡丹的种间杂种存在。该种被命名为延安牡丹（P.yananensis T.Hong&M.R.Li）。最新的研究表明，延安牡丹的母系亲本为延安万花山分布的稷山牡丹，母系亲本为临近区域分布的裂叶紫斑牡丹（袁军辉2009）（图4）。
图4延安万花山的稷山牡丹（矮牡丹）（左）与延安附近的裂叶紫斑牡丹（右）2紫斑牡丹的栽培分布与品种起源
2.1紫斑牡丹的栽培分布
紫斑牡丹的栽培分布主要集中于甘肃中部黄土高原区，以临洮至临夏一带及陇西、定西至兰州（榆中）一带为其栽培中心。由此向东，天水、平凉、庆阳一带有栽培，向西北到河西走廊武威、张液、酒泉一带，向南到康县、文县一带有零星栽培。大部分为裂叶紫斑牡丹形成的品种，只有康县、文县见有全缘叶紫斑牡丹形成的品种。
除甘肃外，紫斑牡丹栽培分布还延伸到相邻的宁夏回族自治区南部、青海东部及陕西西部宝鸡一带。在其他地区，仅见湖北保康一带有少量由全缘叶紫斑牡丹（P.rockii subsp.rocAii），或全缘叶紫斑牡丹与杨山牡丹（P.ostii）、卵叶牡丹（P.qiui）之间杂交形成的品种或植株（李嘉珏2006,2011）。
2.2紫斑牡丹栽培品种的起源
栽培植物的起源是许多科学家关注的问题，紫斑牡丹也不例外。关于紫斑牡丹栽培品种的起源，有关学者曾做过以下推断（李嘉珏1989、2006,2011；成仿云2005）：首先是野生种经过引种驯化，并经长期自然杂交人工选育的结果。最早的原始品种由于观赏价值不高，很难长期保存下来。从形态性状分析，现有栽培品种基部复叶有小叶15枚一21枚，卵形或卵圆形，叶背多毛，叶缘有裂或深缺刻，与裂叶紫斑牡丹相近，因而该亚种（P.rockii subsp.atava）应是现有栽培品种的近缘（祖先）种。该亚种的西部居群与紫斑牡丹品种群有着紧密联系。对于紫斑牡丹栽培中心区的野生分布，陈德忠、李嘉珏、成仿云都做过长期的调查访问与野外考察，陈德忠还从马啣山北麓农家引种过据说是从山上引下的原始植株。近年来，康仲英也做过类似的工作，发现当地农民早年从临近山区引种的原始植株还有保留。虽然一些年过八旬的老人或老专家说20世纪五六十年代都曾见到过这一带的野生紫斑牡丹，但现在，兴隆山、马縣山及临洮南部山区野生牡丹居群已基本绝迹；其二，紫斑牡丹栽培品种有不少性状特征是裂叶紫斑牡丹亚种所没有的，如不少品种花盘（房衣）、花丝、柱头为红色或紫红色，小叶大而肥厚，小叶数较少等。临洮、临夏、陇西一带的品种命名不少与古牡丹谱雷同，因而推断紫斑牡丹栽培品种演化过程中有中原品种的种质渗入。虽然较早时期的引种已无从查考，但晚清至民国时期的引种则确有其事；其三，从形态分析看，紫斑牡丹全缘叶亚种（P.rockii subsp.rockii）并没有参加现有栽培品种群的形成，但在其野生分布区，如甘肃南部康县、文县及湖北保康等地，李嘉珏也见到了一些原始栽培品种，其中对湖北保康品种还专门作了记载。
近来，袁军辉（2009）以甘肃中部兰州、临洮、临夏105个紫斑牡丹栽培品种为试材，应用cpDNA单倍型和14个SSR等位基因频率数据多种系统发育和遗传结构分析结果，认为这些品种的近缘（野生）种主要是中原牡丹 （P.cathayana ）、杨山牡丹（P.ostii）和裂叶紫斑牡丹（P.rockii subsp.atava）。前二者是主要的母系来源（占供试栽培品种的87.96%）,后者是核基因（父系）的主要来源（100%）和少量母系来源（7.4%）。全缘叶紫斑牡丹（Prockii方subsp.rockii）几乎没有参与现有紫斑牡丹栽培品种的形成，仅有一个新品种与4个传统品种的母系亲本可能与该亚种甘肃南部居群有关。研究还认为，紫斑牡丹栽培品种为多系杂交起源，其起源方式可能不是从引种驯化甘肃中南部野生紫斑牡丹开始的，而可能是在直接引种某些栽培品种的基础上，通过反复杂交和选择发展而来。这些最早引种的栽培品种（植株）本身就带有紫斑牡丹的血统。袁军辉应用分子系统学方法研究紫斑牡丹栽培起源，以具有较高分辨率的叶绿体基因片段（cpDNA）（其遗传信息主要体现母系遗传的种子基因流，可以推断母系亲本）作为主要研究手段，结合微卫星SSR（指以少数核昔酸为单位多次串联重复的DNA系列，其遗传信息体现双亲遗传的花粉基因流，可推断父系近缘种）分析，所得结果印证了前面提到的一些基本观点。但由于样本的局限，其对栽培品种起源方式的推断，仍有必要做进一步的探讨。该研究所用中原牡丹（P.cathayana）是洪德元院士新定的一个牡丹种，李嘉珏（2006,2011）认为,该种实际上就是中原一带的牡丹栽培种（P.suffruticosa ）（李嘉珏2011）。
3紫斑牡丹在各地的引种栽培
3.1国内各地的引种栽培
紫斑牡丹早期在国内各地的传播缺少文字记载，但据成仿云2003年在英国考察时，从英国邱园、爱丁堡植物园和自然历史博物馆的腊叶标本中，发现多份19世纪末、20世纪初从中国甘肃、青海、四川乃至西藏一些地方采集的紫斑牡丹（栽培品种）标本，从而为数百年前上述地区紫斑牡丹栽培分布提供了证据。其中，紫斑牡丹向西藏的传播与藏传佛教活动有着密切的联系。在西藏等地，牡丹常被称为"神花”而受到推崇，在西藏日喀则的扎什伦布寺及其他地方的喇嘛寺中，曾见有栽培年代久远的紫斑牡丹老植株，它是藏汉文化交流的见证（成仿云2005）。
前已述及，从1990年代中期以来，在全国范围内形成了一股紫斑牡丹热，伴随着一个引种栽培的高潮，数十万株紫斑牡丹苗木从甘肃兰州、临洮、陇西引到河南洛阳、山东荷泽、济南、北京、湖北武汉、上海、陕西西安、四川彭州、云南武定、辽宁沈阳、吉林长春、黑龙江哈尔滨、牡丹江以及青海、新疆、西藏、内蒙古等地的许多城市和地区，在北京市植物园、景山公园以及河南洛阳国家牡丹园、王城公园等国内著名园林中，还设立了紫斑牡丹观赏区。在这种大规模引种栽培过程中，既证实了紫斑牡丹具有广泛的生态适应幅度和良好的发展前景，也发现了紫斑牡丹推广应用中存在的问题，各地需要不断总结经验，加以提高。
伴随着引种活动的深入，一些地区也开展了新品种选育工作，黑龙江省尚志市张维牡丹园林研究所早在1980年就开展了紫斑牡丹引种，随即开展了实生选育，现已育出一批耐寒性极强的新品种（图5）。赵孝知在菏泽开展紫斑牡丹与中原牡丹品种间的杂交多年，也已育出一批优良品种（李嘉珏等2011）。
图5黑龙江尚志市选育的耐寒紫斑牡丹品种 '紫袍金带'（左）'紫楼霜晨'（右）（张维供稿）
3.2紫斑牡丹向世界各地的传播
紫斑牡丹早期向世界各地的传播也缺乏文字记载。而有记载的史实，则是1925年——1926年间，从美籍博物学家约瑟天•洛克（Joseph Rock）在甘肃卓尼县禅定寺的种子采集活动开始的。洛克将采集的紫斑牡丹种子寄到美国哈佛大学阿诺德树木园，1932年以后该树木园又将育出的植株在美国、加拿大、瑞典和英国等地扩散，并被称为'Rock's Vareity',后来在美国、英国分别形成了所谓的美国类型（US form）和英国类型（UK form）,前者花瓣少而开展，后者花瓣增多，边缘多皱。从引种植株实生后代性状分离情况看，洛克当年在甘肃采种的是栽培植物，其基因是杂合的。另据成仿云2003年5月在欧洲各地考察所见，可能早在洛克之前，紫斑牡丹即已被引到欧洲，而在意大利的 Centro Botanico Moutan,竟有百亩规模的紫斑牡丹种植园，这里紫斑牡丹生长茂盛，一望无际，即在原产地甘肃，也少见这样的景观。另英国邱园等地馆藏标本中，有19世纪末20世纪初在日本采集的标本，说明紫斑牡丹品种早已传入日本（成仿云2005）。
1990年代初期掀起的紫斑牡丹热也引起了国外的关注。在此前后，紫斑牡丹通过北京、上海、洛阳、荷泽及兰州等地，有大量苗木输出，直接或间接地进入到美国、英国、日本、德国、意大利、荷兰、加拿大、俄罗斯、丹麦、奥地利以及澳大利亚等国家。
或被植物园、树木园、私人花园收集，或被苗圃作为种苗种植与销售。至今荷泽、兰州等地一些具有出口能力的公司仍将这些经营活动持续进行着。1994年，洪涛曾将牡丹分类研究成果带到国外宣讲。1995年5月，李嘉珏、洪涛和赵潜龙等曾陪同国际树木学会副主席G.L.Osti等人考察了临洮牡丹（图1-23）以及当年洛克博士向西方引种紫斑牡丹的卓尼禅定寺；同期前来考察访问的还有在国际牡丹芍药界十分活跃的德国专家芮克LRieck女士等，他们受到甘肃同行的热情接待。他们在此后出版的专著中也重点介绍了紫斑牡丹（Osti1997; Rieck and Hertle2002）,对促进紫斑牡丹在欧洲的传播与发展起到了积极的作用（图6）。
随着大量紫斑牡丹品种或苗木进入欧美各地，国外一些牡丹爱好者也开展了杂交育种工作，并不断有新品种上市交易。这应是紫斑牡丹在国外不断得到传播与发展的必然结果。
图6德国牡丹专家芮克（I.Rieck）女士（中）和她的丈夫（右二）来甘肃考察时合影
3.3紫斑牡丹引种栽培中需要注意的问题
通过各地多年紫斑牡丹引种栽培实践，既证实了紫斑牡丹的独特优势，也发现其生态适应性方面存在的局限。总体上说，紫斑牡丹耐寒性远高于中原牡丹，而耐湿热特性则不如后者。如引种到北京、薄泽、洛阳等地平原区栽植的植株，部分越夏后叶片较早干枯，或有日灼、热害症状。但在海拔稍高的地方，情况就有所不同。在洛阳，位于邙山上的国家牡丹园引种临洮紫斑牡丹，生长发育正常，而市区王城公园则有较多植株死亡。紫斑牡丹的耐（湿）热特性存在品种差异。近年来，陈德忠等对引到北京的紫斑牡丹品种，根据适应性又做了进一步筛选，确定了一批耐热性较强的品种进行推广（图7）。
近十余年来紫斑牡丹在东北各地受到重视，发展势头很猛。过去曾片面强调紫斑牡丹的耐寒性，认为在东北寒冷地区不需防寒也能越冬，因而在一段时间内放松了防寒工作而招致了一定的损失！据调查，2008年春，黑龙江哈尔滨、牡丹江及吉林长春曾从甘肃引进紫斑牡丹大小苗木数万株栽植，当年6月开花基本正常，但越冬前没有采取防寒措施的植株，越冬后老杆全部干枯死亡，而采取简易防寒措施的苗木，无论中原牡丹还是紫斑牡丹均安然无恙！究其原因，应与东北地区4月前后气候变化无常，倒春寒现象经常发生有关。如果倒春寒持续时间较长，达到15天——20天，此时由于天气回暖，牡丹地上部分已萌动抽枝，而土壤尚未解冻，水分还不能正常向新枝（芽）输送，强劲的干冷风吹袭会使老杆因脱水而干枯。由此，引起越冬牡丹技条干枯的主要原因是初春的风干失水，而非当时的低温。因而寒地紫斑牡丹栽培仍需采取必要的越冬保护措施。这种越冬防护名为防寒，更重要的是为"防风”。此外，春季去除防寒复盖物的具体时间要根据情况决定，应以土壤解冻15cm—20cm时最为适宜（赵孝知2011）。在吉林长春市，这个时间大体在4月5日至15日，最迟不宜超过4月20日（王崇章2011）。
另据观察，紫斑牡丹的抗寒性存在品种差异，较纯的紫斑牡丹品种抗寒性很强，而有中原牡丹血统的紫斑牡丹品种抗寒性相对要弱一些。
长江中下游一带种植紫斑牡丹时要注意种源及产地的选择，湖北保康的全缘叶亚种及其实生杂交后代较为适宜。此外，种植地点应有400m—500m以上的海拔高度。
图71990年代末从甘肃引种到武汉东湖的紫斑牡丹品种只有少数原始类型保存下来
原武汉东湖牡丹园一角
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