阿克苏地区图书馆

1983～1992年，在乌鲁木齐近郊采挖到不少两栖类化石。根据出土两栖类化石的咽颅结构及其捕食方式推测，暂定名为“蛙鲵”，亦有称乌鲁木齐鲵的，“蛙鲵”或乌鲁木齐鲵都是原始两栖类的一种，在生物进化中是一个重要的古生态地理群。在对这些化石判读、鉴别、分析时，发现个别两栖类化石长有“肩鳍”或“颚须”的痕迹。1996年5月发现一块带肩鳍的完整“蛙鲵”（乌鲁木齐鲵）化石，为研究方便，暂定名为肩鳍类。肩鳍类就是在 “蛙鲵”或乌鲁木齐鲵的肩带上，长有一对对称的带状鳍。
  一、标本记述
  （一）肩鳍类的特征
  对“蛙鲵”或乌鲁木齐鲵的骨骼，在张法奎先生等著的《新疆西蒙螈类化石》和《蛙鲵的生态特征及演化的探讨》中都有记述。通过与上述记述比较，发现肩鳍类与“蛙鲵”或乌鲁木齐鲵的骨骼是相同的，所不同的是一个有肩鳍，一个无肩鳍。现重点对肩鳍类的骨骼（图7­1）、肩鳍、小肌肉群、内脏、卵巢、胚胎等化石作论述。
  1.地点和层位
  新疆乌鲁木齐红山。二叠系上芨芨槽群芦草沟组。
  2.材料
  肩鳍类全态标本，是一个侧形的全态印模化石，其中有肩鳍痕迹的标本为参考标本。软组织标本有内脏、卵巢、小肌肉群等。
  3.骨骼
  以肩鳍类全态标本和有肩鳍痕迹的4块标本为依据，通过与已获得的20多块“蛙鲵”化石标本（图7­3）的骨骼比较，也和张法奎先生等发表的《新疆二叠纪西蒙类化石》论文中，刊登的乌鲁木齐鲵化石图片（图7­2）进行对比，发现其头骨、脊椎骨、肋骨、前指骨、后指骨、尾椎骨等完全相同。
  4.肩鳍
  在对两栖类化石的研究中，发现4块化石（图7­4至图7­9）上，有类似鱼类鳍条一般的带状物生态附件，在显微镜下观察，是由一对很薄的鳍条和鳞片组成，经研究是鱼鳍的变态。在新疆二叠纪内陆湖盆古生态图谱的说明中写有：很可能“蛙鲵”生有颚须或肩鳍，但生长在它们身体的哪个部位呢？是哪个位置的生态附件？当时无法确定。直到1996年5月，在一次化石采集中，获得一块极其珍贵的“蛙鲵”化石标本，上述生态附件就长在“蛙鲵”的肩带上，它与“蛙鲵”肩带骨骼相连，见图7­1、图7­10。因长在肩带上，就称为肩鳍。通过肩鳍痕迹器官的考证，它与总鳍鱼类有一定的亲缘关系，并取得了比较解剖学的证据，见图 7-11。
  （二）指掌原始肌肉群
  该化石为肩鳍类幼体四肢之一的指掌，肌肉群均匀分布，证明是一只肌肉未经分解前碳化了的指掌，所以还逼真地保存着它的原始形态，见图 2-21、图7-12。这种类型的化石，对我 们进一步推理复原它的生前形态，有 着重要的参考价值。
  从化石上，可以看到指掌生态的真实情况，它由腕、掌、指、爪4个部分构成，形态如人手，指前有爪，如鸟、鸡爪，这是外部形态的基本特征。如将幼 体的指掌与成体指掌骨骼对比：成体指掌骨骼比幼体指掌骨骼要发育，尺骨、桡骨、指骨成体比幼体较发达（图2­22）。幼体和体骨骼相同点是：均有腕骨3块，掌骨、腕骨都为软骨。根据现有化石观察到，指骨的数目各异，大拇指骨有2节，二指指骨有4节，三指指骨有4节，四指指骨有 3节，五指指骨有 2节，各指的爪与指骨相连。指掌特征在动物分类中往往是重要的依据。
  （三）内脏
  肩鳍类内脏化石发现于1983年，出土于新疆红山区二叠纪灰色粉砂质页岩、红色粉砂质页岩地层。该化石可分为腹腔、腹背、尾椎三部分。腹腔内软组织按放大图分析推论，已具备初步的生理系统，如：消化系统、循环系统、呼吸系统、生殖系统。
  肩鳍类如此完整的内脏化石的发现，实属罕见，在多年来化石的采掘工作中，内脏化石的发现，这是唯一的一例。
  （四）卵巢
  共有6例化石，卵巢与骨骼连体型化石2例，清晰地保存着破裂的卵巢及散落的卵；卵巢与骨骼分离型化石4例，1号卵巢化石：虽已被分解，但仍然可以辨认卵巢的原来生态形状、生理结构；2号卵巢化石：卵巢囊体穴较浅，但粒状卵群清楚；3号卵巢化石：是形体最大的一例，也是卵巢内卵量最多的一例化石，有较深的卵巢腔穴，粒状卵群及卵巢囊剖面，清晰可见；4号卵巢化石：只有少数卵体清晰可见。
  在6例卵巢化石中，有的能辨认原来生态形状、生理结构，有的卵巢囊穴较深，卵群清晰可见，卵粒饱满，见图7­13、图7­14。为了更进一步观察卵巢结构，卵子形成及胚胎发育过程，为此，在卵巢化石腔内5次提取卵的样品送检，前4次无果。第5次在3号标本中取样9例，卵巢腔内主要部位取样6例，外围取样3例，见图7­15。经S­570电镜扫描共得扫描图片27张，卵化石电镜扫描倍数从25～200倍，卵的局部断面有一例放大至 800倍。
  在S­570电镜扫描图中，有惊人的发现：看清了卵巢囊壁组织构造；发现了卵胞及胚胎。在放大70倍的扫描图上观察到：胚胎已完成了在卵巢内部发育的全过程，幼体雏形在卵内已形成，处于临产但未产出体外的状态。这是在卵巢化石内取样时，可能将卵壳的一小部分，分裂在卵巢体上，因此，卵内幼体雏形大部外露，形态逼真，其生态特征与成体肩鳍类完全一致，见图7­16。在此基础上继续认真判读、观察电镜扫描图，又发现了胚胎的各个发育阶段。完全证实其生殖方式是卵胎生。胚胎与生殖方式的发现，使肩鳍类的研究有了新的突破，并为两栖类向爬行类演化提供了科学依据。
  （五）肩鳍类古生态及动态势与环境复原
  除了对肩鳍类进行骨骼、内脏、卵巢、胚胎、指掌原始肌肉群研究外，在《新疆干旱地区二叠纪内陆湖盆的古生态地理探讨》中，还对其生态功能与食物链进行过较全面的探讨与研究，为了全面系统地开展对肩鳍类的研究，现将肩鳍类古生态及动态势与环境复原。
  二、讨论
  （一）肩鳍类与 “蛙鲵 ”或乌鲁木齐鲵应为同种
  在采集的两栖类化石中发现了4块有肩鳍痕迹的，但带肩鳍的全态化石却只有一块。在对带肩鳍的乌鲁木齐鲵（肩鳍类）和不带肩鳍的乌鲁木齐鲵，进行反复对比分析后，发现两种化石骨骼结构特征完全一致，又同在二叠系芨芨槽群芦草沟组地层出土，考虑到肩鳍是一对很薄的鳍条组织，在化石形成过程中很难保存，一般采集到的化石均为不带肩鳍的，实际活体时可能都带有肩鳍，应为同一物种。根据这一分析，以后都以新疆红山二叠纪肩鳍类命题探讨。
  （二）肩鳍类已有了向爬行类演化的证据
  根据采集的大量化石，经过30多年的研究，从新发现的肩鳍、内脏、卵巢、胚胎等，特别是其生殖方式为卵胎生，说明该物种已有了向爬行类演化的证据。
  （三）不能忽略对软件的研究
  古生物学的研究，是以硬件一一骨骼化石为主进行的。因为，大量出土的都是硬件一一一骨骼，骨骼是生物体的运动系统；软件一一内脏器官及各部位肌肉组织，是生物体的智能系统，硬件和软件组成了生物体的生命系统。通过大量的骨骼化石，可以做较多的对比、鉴别、考证，所以通常生物分类，一直是以动物硬件一一骨骼化石进行分类定位的。软件出土很少，但生物体毕竟是由运动系统和智能系统组成的，如果忽略了对软件化石的研究，就有可能造成动物分类上的某些失真。因此，有条件的话，也要予以足够的重视。从对肩鳍类的研究过程中体味到：有时软件 一一智能系统的演化，比硬件 一一运动系统要超前，肩鳍类的软件 一一内脏、卵巢、胚胎就比骨骼演化要超前些。
  三、小结
  通过新疆古生态地理研究，对新发现的古生态地理种群一一肩鳍类和“鳍翅鸟”，作了较全面的研究，获得了古生物学、比较解剖学、胚胎学的证据。基本可以证明：肩鳍类可能直接由总鳍鱼演化而来，它的直接祖先可能是总鳍鱼类；“鳍翅鸟”可能直接由辐鳍亚纲的鱼演化而来，它的直接祖先可能是辐鳍鱼类。
  它们的祖源都是鱼类，但一个是总鳍鱼，另一个是辐鳍鱼。所以说，它们的祖源是同类不同种。它们都出土于同一个地层：二叠系下芨芨槽群芦草沟组，地层时代相同，为双向演化。因此，肩鳍类与 “鳍翅鸟 ”之间没有直接祖源关系。
  它们的祖源是同类异种双向演化，肩鳍类与“鳍翅鸟”都是具有3个物种生态性状的交叉变异的临界态物种。交叉变异是临界态（过渡型）的标志。关于这个原理，可见肩鳍类与 “鳍翅鸟”双向演化及交叉变异图解，见图 7-17。
  四、意义
  对肩鳍类的研究，是根据化石中骨骼硬件和内脏、卵巢等软件，进行了一个物种的系统研究，同时通过了古生物取证、比较解剖学取证、胚胎学取证，查明了其由两栖类向爬行类过渡的临界态身份，其中各个器官的软组织化石，为系统研究提供了非常有利的条件。
  （1）在乌鲁木齐红山作业点，二叠系芨芨槽群芦草沟组地层中，采挖到了肩鳍类骨骼化石，也采挖到了肩鳍、指掌原始小肌肉群、内脏、卵巢、胚胎等软组织化石，为系统研究肩鳍类提供了有利条件，这是非常罕见的。这种用硬件和软件化石共同鉴别化石种群的方法，将会大大提高鉴别、定位、物种分类的正确性，对古生态地理群的研究具有重要意义。
  （2）在对肩鳍类的研究中，取得了胚胎学的证据，证实其生殖方式为卵胎生。两栖类的生殖方式是卵生的，没有卵胎生的；爬行类的生殖方式有卵生，也有卵胎生。肩鳍类生殖方式是卵胎生，已属爬行类范畴，这就有可能在分类学上有一个大的突破。
  （3）肩鳍类化石是一例临界态物种的化石，肩鳍是鱼类胸鳍的变态，它的骨骼具有古两栖类的特征，它的卵在体内孵化，属卵胎生，生殖方式属爬行类，肩鳍类新物种是具有 3个物种特征的交叉变异物种，物种的交叉变异，是临界态的标志，是物种演化过渡性理论的重大突破。
  （4）肩鳍的发现，证实了痕迹器官的存在，取得了比较解剖学的证据。将比较解剖学用于化石研究，是现代生物学与古生物学之间的超越。
  （5）肩鳍类内脏、卵巢、胚胎、生殖方式的发现，据资料考证，可能填补了世界空白，将胚胎学的原理，用于化石研究，这也是现代生物学与古生物学之间的超越。