阿克苏地区图书馆

新疆红山肩鳍类临界态化石的发现机器系统研究
  1983～1992年，在乌鲁木齐近郊采挖到不少两栖类化石。根据出土两栖类化石的咽颅结构及其捕食方式推测，暂定名为“蛙鲵”，亦有称乌鲁木齐鲵的，“蛙鲵”或乌鲁木齐鲵都是原始两栖类的一种，在生物进化中是一个重要的古生态地理群。在对这些化石判读、鉴别、分析时，发现个别两栖类化石长有“肩鳍”或“颚须”的痕迹。1996年5月发现一块带肩鳍的完整“蛙鲵”（乌鲁木齐鲵）化石，为研究方便，暂定名为肩鳍类。肩鳍类就是在 “蛙鲵”或乌鲁木齐鲵的肩带上，长有一对对称的带状鳍。
  一、标本记述
  （一）肩鳍类的特征
  对“蛙鲵”或乌鲁木齐鲵的骨骼，在张法奎先生等著的《新疆西蒙螈类化石》和《蛙鲵的生态特征及演化的探讨》中都有记述。通过与上述记述比较，发现肩鳍类与“蛙鲵”或乌鲁木齐鲵的骨骼是相同的，所不同的是一个有肩鳍，一个无肩鳍。现重点对肩鳍类的骨骼（图7­1）、肩鳍、小肌肉群、内脏、卵巢、胚胎等化石作论述。
  1.地点和层位
  新疆乌鲁木齐红山。二叠系上芨芨槽群芦草沟组。
   2.材料
  肩鳍类全态标本，是一个侧形的全态印模化石，其中有肩鳍痕迹的标本为参考标本。软组织标本有内脏、卵巢、小肌肉群等。
  3.骨骼
  以肩鳍类全态标本和有肩鳍痕迹的4块标本为依据，通过与已获得的20多块“蛙鲵”化石标本（图7­3）的骨骼比较，也和张法奎先生等发表的《新疆二叠纪西蒙类化石》论文中，刊登的乌鲁木齐鲵化石图片（图7­2）进行对比，发现其头骨、脊椎骨、肋骨、前指骨、后指骨、尾椎骨等完全相同。
  4.肩鳍
  在对两栖类化石的研究中，发现4块化石（图7­4至图7­9）上，有类似鱼类鳍条一般的带状物生态附件，在显微镜下观察，是由一对很薄的鳍条和鳞片组成，经研究是鱼鳍的变态。在新疆二叠纪内陆湖盆古生态图谱的说明中写有：很可能“蛙鲵”生有颚须或肩鳍，但生长在它们身体的哪个部位呢？是哪个位置的生态附件？当时无法确定。直到1996年5月，在一次化石采集中，获得一块极其珍贵的“蛙鲵”化石标本，上述生态附件就长在“蛙鲵”的肩带上，它与“蛙鲵”肩带骨骼相连，见图7­1、图7­10。因长在肩带上，就称为肩鳍。通过肩鳍痕迹器官的考证，它与总鳍鱼类有一定的亲缘关系，并取得了比较解剖学的证据，见图 7-11。
  （二）指掌原始肌肉群
  该化石为肩鳍类幼体四肢之一的指掌，肌肉群均匀分布，证明是一只肌肉未经分解前碳化了的指掌，所以还逼真地保存着它的原始形态，见图 2-21、图7-12。这种类型的化石，对我 们进一步推理复原它的生前形态，有 着重要的参考价值。
  从化石上，可以看到指掌生态的真实情况，它由腕、掌、指、爪4个部分构成，形态如人手，指前有爪，如鸟、鸡爪，这是外部形态的基本特征。如将幼体的指掌与成体指掌骨骼对比：成体指掌骨骼比幼体指掌骨骼要发育，尺骨、桡骨、指骨成体比幼体较发达（图2­22）。幼体和体骨骼相同点是：均有腕骨3块，掌骨、腕骨都为软骨。根据现有化石观察到，指骨的数目各异，大拇指骨有2节，二指指骨有4节，三指指骨有4节，四指指骨有 3节，五指指骨有 2节，各指的爪与指骨相连。指掌特征在动物分类中往往是重要的依据。
  （三）内脏
  肩鳍类内脏化石发现于1983年，出土于新疆红山区二叠纪灰色粉砂质页岩、红色粉砂质页岩地层。该化石可分为腹腔、腹背、尾椎三部分。腹腔内软组织按放大图分析推论，已具备初步的生理系统，如：消化系统、循环系统、呼吸系统、生殖系统。
  肩鳍类如此完整的内脏化石的发现，实属罕见，在多年来化石的采掘工作中，内脏化石的发现，这是唯一的一例。
  （四）卵巢
  共有6例化石，卵巢与骨骼连体型化石2例，清晰地保存着破裂的卵巢及散落的卵；卵巢与骨骼分离型化石4例，1号卵巢化石：虽已被分解，但仍然可以辨认卵巢的原来生态形状、生理结构；2号卵巢化石：卵巢囊体穴较浅，但粒状卵群清楚；3号卵巢化石：是形体最大的一例，也是卵巢内卵量最多的一例化石，有较深的卵巢腔穴，粒状卵群及卵巢囊剖面，清晰可见；4号卵巢化石：只有少数卵体清晰可见。
  在6例卵巢化石中，有的能辨认原来生态形状、生理结构，有的卵巢囊穴较深，卵群清晰可见，卵粒饱满，见图7­13、图7­14。为了更进一步观察卵巢结构，卵子形成及胚胎发育过程，为此，在卵巢化石腔内5次提取卵的样品送检，前4次无果。第5次在3号标本中取样9例，卵巢腔内主要部位取样6例，外围取样3例，见图7­15。经S­570电镜扫描共得扫描图片27张，卵化石电镜扫描倍数从25～200倍，卵的局部断面有一例放大至 800倍。
  在S­570电镜扫描图中，有惊人的发现：看清了卵巢囊壁组织构造；发现了卵胞及胚胎。在放大70倍的扫描图上观察到：胚胎已完成了在卵巢内部发育的全过程，幼体雏形在卵内已形成，处于临产但未产出体外的状态。这是在卵巢化石内取样时，可能将卵壳的一小部分，分裂在卵巢体上，因此，卵内幼体雏形大部外露，形态逼真，其生态特征与成体肩鳍类完全一致，见图7­16。在此基础上继续认真判读、观察电镜扫描图，又发现了胚胎的各个发育阶段。完全证实其生殖方式是卵胎生。胚胎与生殖方式的发现，使肩鳍类的研究有了新的突破，并为两栖类向爬行类演化提供了科学依据。
  （五）肩鳍类古生态及动态势与环境复原
  除了对肩鳍类进行骨骼、内脏、卵巢、胚胎、指掌原始肌肉群研究外，在《新疆干旱地区二叠纪内陆湖盆的古生态地理探讨》中，还对其生态功能与食物链进行过较全面的探讨与研究，为了全面系统地开展对肩鳍类的研究，现将肩鳍类古生态及动态势与环境复原。
  1.肩鳍类古生态及觅食动态势与环境复原图2.肩鳍类古生态及水下动态势与环境复原图二、讨论
  （一）肩鳍类与 “蛙鲵 ”或乌鲁木齐鲵应为同种
  在采集的两栖类化石中发现了4块有肩鳍痕迹的，但带肩鳍的全态化石却只有一块。在对带肩鳍的乌鲁木齐鲵（肩鳍类）和不带肩鳍的乌鲁木齐鲵，进行反复对比分析后，发现两种化石骨骼结构特征完全一致，又同在二叠系芨芨槽群芦草沟组地层出土，考虑到肩鳍是一对很薄的鳍条组织，在化石形成过程中很难保存，一般采集到的化石均为不带肩鳍的，实际活体时可能都带有肩鳍，应为同一物种。根据这一分析，以后都以新疆红山二叠纪肩鳍类命题探讨。
  （二）肩鳍类已有了向爬行类演化的证据
  根据采集的大量化石，经过30多年的研究，从新发现的肩鳍、内脏、卵巢、胚胎等，特别是其生殖方式为卵胎生，说明该物种已有了向爬行类演化的证据。
  （三）不能忽略对软件的研究
  古生物学的研究，是以硬件一一骨骼化石为主进行的。因为，大量出土的都是硬件一一一骨骼，骨骼是生物体的运动系统；软件一一内脏器官及各部位肌肉组织，是生物体的智能系统，硬件和软件组成了生物体的生命系统。通过大量的骨骼化石，可以做较多的对比、鉴别、考证，所以通常生物分类，一直是以动物硬件一一骨骼化石进行分类定位的。软件出土很少，但生物体毕竟是由运动系统和智能系统组成的，如果忽略了对软件化石的研究，就有可能造成动物分类上的某些失真。因此，有条件的话，也要予以足够的重视。从对肩鳍类的研究过程中体味到：有时软件 一一智能系统的演化，比硬件 一一运动系统要超前，肩鳍类的软件 一一内脏、卵巢、胚胎就比骨骼演化要超前些。
  三、小结
  通过新疆古生态地理研究，对新发现的古生态地理种群一一肩鳍类和“鳍翅鸟”，作了较全面的研究，获得了古生物学、比较解剖学、胚胎学的证据。基本可以证明：肩鳍类可能直接由总鳍鱼演化而来，它的直接祖先可能是总鳍鱼类；“鳍翅鸟”可能直接由辐鳍亚纲的鱼演化而来，它的直接祖先可能是辐鳍鱼类。
  它们的祖源都是鱼类，但一个是总鳍鱼，另一个是辐鳍鱼。所以说，它们的祖源是同类不同种。它们都出土于同一个地层：二叠系下芨芨槽群芦草沟组，地层时代相同，为双向演化。因此，肩鳍类与 “鳍翅鸟 ”之间没有直接祖源关系。
  它们的祖源是同类异种双向演化，肩鳍类与“鳍翅鸟”都是具有3个物种生态性状的交叉变异的临界态物种。交叉变异是临界态（过渡型）的标志。关于这个原理，可见肩鳍类与 “鳍翅鸟 ”双向演化及交叉变异图解，见图 7-17。四、意义
  对肩鳍类的研究，是根据化石中骨骼硬件和内脏、卵巢等软件，进行了一个物种的系统研究，同时通过了古生物取证、比较解剖学取证、胚胎学取证，查明了其由两栖类向爬行类过渡的临界态身份，其中各个器官的软组织化石，为系统研究提供了非常有利的条件。
  （1）在乌鲁木齐红山作业点，二叠系芨芨槽群芦草沟组地层中，采挖到了肩鳍类骨骼化石，也采挖到了肩鳍、指掌原始小肌肉群、内脏、卵巢、胚胎等软组织化石，为系统研究肩鳍类提供了有利条件，这是非常罕见的。这种用硬件和软件化石共同鉴别化石种群的方法，将会大大提高鉴别、定位、物种分类的正确性，对古生态地理群的研究具有重要意义。
  （2）在对肩鳍类的研究中，取得了胚胎学的证据，证实其生殖方式为卵胎生。两栖类的生殖方式是卵生的，没有卵胎生的；爬行类的生殖方式有卵生，也有卵胎生。肩鳍类生殖方式是卵胎生，已属爬行类范畴，这就有可能在分类学上有一个大的突破。
  （3）肩鳍类化石是一例临界态物种的化石，肩鳍是鱼类胸鳍的变态，它的骨骼具有古两栖类的特征，它的卵在体内孵化，属卵胎生，生殖方式属爬行类，肩鳍类新物种是具有 3个物种特征的交叉变异物种，物种的交叉变异，是临界态的标志，是物种演化过渡性理论的重大突破。
  （4）肩鳍的发现，证实了痕迹器官的存在，取得了比较解剖学的证据。将比较解剖学用于化石研究，是现代生物学与古生物学之间的超越。
  （5）肩鳍类内脏、卵巢、胚胎、生殖方式的发现，据资料考证，可能填补了世界空白，将胚胎学的原理，用于化石研究，这也是现代生物学与古生物学之间的超越。
  解新疆红山肩鳍类卵巢和胚胎化石的发现及其研究
  一、红山肩鳍类生殖系统卵巢化石的发现及其特点
  在天山造山运动的升隆过程中，沿天山山前地带的晚古生代浅海盆及内陆湖盆交错分布，地貌结构复杂，通过考察认为：较为广阔的内陆湖盆和湖沼地带，是当时肩鳍类古有尾目的主要栖境。因此，在内陆湖相沉积的二叠系地层中，发现了不少肩鳍类化石，这些化石岩性细，层理薄，采集到的化石一般都比较完整，表明这些化石都是在原地埋藏的，这也是使肩鳍类卵巢、胚胎能保存下来的一个重要原因。
  （一）肩鳍类卵巢化石的特点及埋藏特征
  1.卵巢与骨骼连体型化石（暂选其中两例）
  在化石主体周围有明显曲晕圈，一块呈焦黄色，一块被碳化呈深黑色，这是肩鳍类体内脂肪有机体在埋藏过程中形成的，表明这些化石是活体被埋藏的。在骨骼腰带的后方与脊椎骨、尾椎骨平行位置，清晰地保存着破裂的卵巢及散落的卵，其卵巢囊及卵均被压为平面印迹，见图 7-18。
  2.卵巢与骨骼分离型化石（共有 4例）
  在埋藏过程中，受环境的作用，卵巢与骨骼体分离，或离原骨骼本体很近或很远，不论其远近，有了卵巢与骨骼连体型化石的参照，就可确定卵巢的所属本体。目前采集到的分离型卵巢化石，大致可分为 4种类型。
  （1）1号卵巢化石。该卵巢化石虽已被分解，但仍然可以辨认卵巢的原来生态性状、生理结构，可以清晰地判读出该物种卵巢的对称性及卵巢囊、输卵管、泄殖腔、泄殖孔等整体形态。卵巢的囊体穴极浅，卵散布于被分解破裂的卵巢囊体内外，见图 7-19。
  （2）2号卵巢化石。该物种卵巢化石在形成和埋藏过程中，与骨骼本体分离后，经外力作用，使其卵巢及泄殖腔等解体，并飘移离散。这种情况，在该物种化石出土地层中最为常见，它的卵巢囊体穴较浅，但粒状卵群清楚，见图 7-20。
  （3）3号卵巢化石。该化石是所有卵巢化石中，形体最大的一例，也是卵巢内卵量最多的一例化石。其宽度3cm，总长度为13cm（因部分卵巢被压在骨骼化石下，实际不足13cm），卵巢囊体完好，并保留了较深的卵巢囊体穴，粒状卵群及卵巢囊剖面，清晰可见，有的卵体被石英晶体覆盖。该卵巢化石的发现，为研究卵巢囊结构、卵巢囊内卵的形态特征及构造，提供了重要科学依据。如此清晰完好的卵巢化石发现尚属首次，它为 S-570电镜扫描的取样提供了有利条件，见图 7-21。
  （4）4号卵巢化石。该卵巢化石是淤泥沉积型化石，在外力的作用下，使其与分解后的骨骼本体分离。飘移离散于近滨相淤泥带，被完整地埋藏沉积，卵巢囊体穴在化石坳陷部位，只有少数卵体清晰可见，见图 7-22。
  （二）生殖系统及卵巢构造
  根据卵巢与骨骼分离型1号化石，在认真判读、光学分析的基础上，绘出了化石的素描图、生殖系统图、卵巢复原图，使生殖系统的构造能较清楚地辨认，主要由输卵管、对称的卵巢、小肠、大肠、泄殖腔、泄殖孔组成。小肠、大肠与卵巢呈十字交叉，泄殖腔与大肠合二为一，消化管、输卵管及输尿管均开口于此，后端以泄殖孔与外界相通。根据已发现的内脏化石与卵巢复原对照，肩鳍类小肠、大肠均较短，属肉食型动物的特征，泄殖腔显得特别发育，见图 7-19。
  （三）卵体的特征与构造从卵巢化石放大照片及素描图上，都能看到密集的卵群，卵的形态基本呈卵圆形，经实测长径约1.5mm短径1.1mm与所查资料相符。也有在化石形成过程中，被压成不规则卵体的。从S-570电，镜扫描图上，观察到：卵的表面有气孔，通透性强。在肩鳍类 3号卵巢彩色照片上的粒状卵群中，发现十几例卵的横断面，从横断面上清楚地看到：黄色卵黄居中，周围是卵白。它属中间黄卵，具有两栖类卵的构造特征，见图 7-23。
  二、肩鳍类卵巢囊壁、卵子、胚胎化石的电镜扫描分析
  为了更进一步观察到卵巢结构、卵子形成及胚胎发育过程，在3号化石标本中取样9例，卵巢腔内主要部位取样6例，外围取样3例。经S­570电镜扫描，共得扫描图片27张，其中3张为卵巢内石英晶体覆盖物，4张为牙齿图片。卵化石电镜扫描倍数25～200倍，卵的局部断面有一例放大至 800倍。
  （一）卵巢囊壁组织构造
  肩鳍卵巢囊壁组织构造，根据电镜扫描#985077×40.0图片，素描剖析示意图，卵巢囊组织可分为4层：卵巢囊表皮层（内、外）、黏液腺体层、卵巢囊体、卵巢内黏膜，说明其内分泌旺盛，见图 7-24。
  （二）肩鳍类卵胞的发现
  在#983060×25.0电镜扫描图上，可以清楚地看到椭圆形粒状卵母细胞（幼卵胞），这些卵母细胞，都是通过卵巢皮层叶状皮质的增殖形成的，由于发育情况不同，观察到的卵子大小不等，见图 7-25。
  （三）胚胎的发现及各发育阶段的特点
  1.在电镜扫描图 #983060×25.0中的发现（图7-26中的发现 1）
  （1）对早期胚胎发育的观察。在电镜扫描图上观察到卵巢内的絮状组织（图7­26a）是正在发育的极小的早期胚胎，但比刚排出的卵子增大许多，脑胚层和脊索已经初步形成，透明水泡中可见半月形胚胎，其分布密集，形成胚胎早期发育的胚胎群，见图 7-26。
  图726#983060×25.0电镜扫描及素描示意图（2）期胚胎发育的观察。在电镜扫描图上观察发现卵巢中有3个发育较完善的胚胎c、d，可能是受环境破坏，胚胎的羊水泡体受损破裂，失去羊水的保护使胚胎外露。3个胚胎比絮状组织中的早期胚胎在形态上增大了十几倍，特别是上部中间两个相对的胚胎体d，发育良好，体态逼真，可看清头、眼、尾部椎索两节，四肢肢芽发育齐全。在其下方，还有一具胚胎 c，但形体不大清晰，见图 7-26c。
  （3）对中期胚胎的观察。在电镜扫描图上观察到：在卵巢内上述3具胚胎旁，紧靠着一具比其增大3倍多的胚胎e，它的头、眼、脊索隐约可见，外面好像有羊膜所围成的羊膜腔，胚胎浸泡在羊水腔中，脊索的发育比前述 3具要完善，尾部椎索 8节，见图 7-26e。
  2.在电镜扫描图 #985080×60.0中的发现（见图 7-27中的发现 2）
  在电镜扫描图上观察到：该胚胎在卵巢中已属胚胎发育后期，在柔韧的外壳受损后，整个胚外器官暴露，幸运地保全了羊膜及羊膜腔内的羊水，它是目前能够提供羊膜胚胎形象信息的唯一一例，见图 7-27。
  3.在电镜扫描图 #985078×70.0图中的发现（图7-28中的发现 3）
  在放大70倍的扫描图上观察到：胚胎已完成了在卵巢内部发育的全过程，幼体雏形在卵内已形成，处于临产但未产出体外的状态。这是在卵巢化石内取样时，可能将卵壳的一小部分，分裂在卵巢体上，因此，卵内幼体雏形大部外露，形态逼真，其生态特征与成体肩鳍类完全一致，见图 7-28。
  三、关于红山二叠纪肩鳍类动物生殖方式及胚外器官等的探讨
  两栖动物肩鳍类化石中，卵母细胞包、胚外器官及卵胎生的发现，给胚胎学、动物分类学提出了一个新问题，这就是需要对其进行认真探讨的主要原因。
  （一）卵子形成过程的研究
  两栖动物肩鳍类的卵巢囊剖面，是在电镜实验前，从卵巢化石内新分离取样出来的，卵巢囊剖面上无尘粒杂物。从电镜扫描图中，在卵巢囊剖面上看到的椭圆形粒状物，根据有关资料分析，从其生长的位置、分布、形状，应为卵母细胞（幼卵胞），卵母细胞成熟后，形成卵子，排入卵巢，这种卵子的形成过程，与哺乳类比较相似。例如：肩鳍类，卵子可能在卵巢滤泡细胞中合成卵细胞，成熟后排入体腔，哺乳类其卵子是由卵母细胞、滤泡细胞（合称卵胞）发育而成。因此，肩鳍类卵子形成过程类似哺乳类，表明肩鳍类卵子形成过程的演化已经相当进步。
  （二）肩鳍类胚外器官类型的探讨
  肩鳍类胚外器官的研究，是在全胚胎化石发现的基础上，经过电镜扫描，才为该项研究提供了科学依据。
  1.动物胚外器官类型是生物演化程度的标志
  所有物种，是在该物种生活环境的制约下繁衍发展的。如动物胚胎在发育期间，需要吸取氧气并排出二氧化碳和含氮废物等，这些都必须要有适当的发育环境，环境会直接影响胚外器官发育及其所需要的营养物。因此，不同的动物其胚外器官是不同的。如鱼类、两栖类是卵生，在水中自由生活，它的胚外器官是卵黄囊（即单囊型），水中有母体保护，绝大部分体外孵化（为了减少外界不利环境对胎儿的影响，亦有个别体内孵化的，如鲨鱼）。爬行类、鸟类属卵生，其胚外器官较为复杂，包括卵黄囊、尿膜囊、羊膜、绒毛膜（即四囊型），它的胚胎生活环境在陆地，在陆上受母体保护，都是体内受精，体外孵化。部分爬行类也有卵胎生，其胚外器官也属四囊型，胚胎生活环境也属陆上受母体保护。哺乳类其胚外器官最为复杂，由卵黄囊、尿膜囊、羊膜、绒毛膜、胎盘五个部分组成（即四囊一盘型）。胚胎的生活环境是与外界隔绝，受母体保护，在子宫腔中胎盘内发育。综上所述，胚外器官有单囊型、四囊型、四囊一盘型三大类型。从中可以看出：胚外器官由简单发展到复杂，与动物从低级演化成高级是一致的，也就是说，胚外器官越复杂，动物分类上越高级。
  2.关于肩鳍类动物属四囊型胚外器官的探讨
  根据电镜扫描图#985080×60.0羊膜胚胎图，对其中关键部位作了局部分析，并绘制了素描图（图7­27）对羊膜、卵黄囊、尿膜囊、绒毛膜进行研究。
  （1）对羊膜的研究分析。从羊膜胚胎化石（图7­27）中，可以清楚地看到：肩鳍类胎儿被包裹在羊膜腔内，胎儿头部形态逼真，羊膜腔内充满羊水，羊膜随胎儿的发展而扩大。在化石形成过程中，胎儿干瘪及羊水干涸，形成的羊膜腔皱褶清晰可见，羊膜无血管分布的痕迹，属保护胎儿的囊膜组织。它与现代动物胚胎学关于羊膜特征及作用的论述完全一致，证明肩鳍类的胚外器官已属羊膜类。羊膜胚外器官繁殖后代是爬行动物的重要特征之一，爬行类胚外器官羊膜的出现，是生物演化过程中的一个分界线。在爬行类以后出现的物种，不论是卵生、卵胎生、胎生，都是有羊膜的。因此，无羊膜还是有羊膜，历来是作为演化分类的重要科学依据。从以上得出：两栖动物肩鳍类要比原始两栖类在演化过程中进步，也说明肩鳍类已有向爬行类演化的趋向。
  （2）对卵黄囊的研究分析。根据动物胚胎学，卵黄囊表面布满了微血管，构成卵黄血管，卵黄血管系统为胚胎初期造血器官，亦为一营养器官。随着动物种类的不同，其营养作用，有的只限于胚胎发育的初期，有的为全期。根据卵黄囊的特征，在认真判读羊膜全胚胎（图7­27）图后，认为肩鳍类的卵黄囊位于羊膜囊的端部向上方，与胎儿头相对的位置。从肩鳍类卵黄囊分析中可以看出以下特点：第一，肩鳍类的卵黄囊一直延伸至胚外紧靠羊膜与胚胎的后端；第二，肩鳍类的卵黄囊很小，这可能与它是中间黄卵，卵黄量本来就很少有关，所以卵黄囊小属正常现象；第三，卵黄囊部位上有密集纹饰隐约可见，可能为卵黄囊表面布满微血管的痕迹，其组织特征与羊膜有明显差异。
  （3）对尿膜囊的研究分析。根据有关资料，尿膜囊位于卵黄囊的上方，其作用是排泄，根据不同类的动物，有的作用达胚胎的后期，有的只见于初期。通过对羊膜胚胎（图7­27）的判读，认为尿膜囊应该紧靠卵黄囊的上方，比卵黄囊小，类似卵黄囊的组织，表面具有尿膜血管系统。尿膜血管系统和卵黄血管系统同等重要，为胚胎时期的呼吸器官及排泄器官。从肩鳍类全胚胎图7­27上看，尿膜囊及卵黄囊，其构造特征及功能与现代动物可能是一致的。
  （4）对绒毛膜的研究分析。按胚胎学，绒毛膜属于体壁层膜之一，为胚胎血管依附之浆膜。随动物种类不同有大尿膜囊及小尿膜囊之分，其绒毛膜在胚胎发育过程中，形成时间不同，如爬行类、鸟类及大尿膜之哺乳类，绒毛膜和羊膜同时形成。从肩鳍类全胚胎化石（图7­27）上分析判读，肩鳍类绒毛膜位于羊膜一端，卵黄囊的外围不甚发育。原因是：第一，其胚胎全部外露，证明卵巢内的胚体曾经受损，属体壁层膜之一的绒毛膜也随之受损，幸运的是保存下了胚外器官的全部；其次，根据#985078×70.0卵胚幼雏化石电镜扫描图绘出的素描图（图7­28）分析判读，肩鳍类的绒毛膜可能与羊膜不是同时形成的，因为它是水境卵胎生，很可能其绒毛膜形成于卵胚发育的后期。羊膜只有保护胚胎的功能，不能供给营养，没有呼吸和排泄的功能，因此具有羊膜的物种，必须有卵黄囊、尿膜囊、绒毛膜。羊膜不能和卵黄囊一样成为单囊型胚外器官，羊膜类必须是四囊型的，从上述的分析，及肩鳍类全胚胎化石中清晰的羊膜，可以证明肩鳍类动物已属羊膜四囊型。
  3.肩鳍类动物胚外器官与现代动物对比
  动物学及动物分类学认为：两栖动物的胚外器官为水生单囊型，两栖动物肩鳍类的胚外器官已演化成水生羊膜四囊型，它比原始两栖类的胚外器官进步了很多，比水生单囊型卵胎生的鲨鱼亦要进步。但肩鳍类的骨骼，中间黄卵等还保持着原始两栖类的特征，肩带上有肩鳍痕迹器官的存在，与原始两栖类又有所不同。按胚外器官的特征是否可以认为：肩鳍类羊膜四囊型胚外器官，为陆地羊膜四囊型早期原始类型，也就是说：陆地的羊膜四囊型胚外器官，可能从水生羊膜四囊型胚外器官演化而来。肩鳍类的胚外器官与现代动物比较后，它在水生动物中的位置，应在水生单囊型之后，水生四囊一盘型鲸等海洋哺乳类之前。根据胚外器官的种类和胚胎发育的关系，列出二叠纪肩鳍类动物生殖方式、胚外器官与现代动物比较表，见表 7-1。
  （三）肩鳍类生殖方式的研究与探讨
  动物所属类型不同，其生殖方式亦不相同，有卵生、卵胎生、胎生。每一种生殖方式，都代表着动物的进化程度，因此，动物的生殖方式是动物学、分类学关注的重要问题。
  1.肩鳍类的生殖方式是卵胎生
  肩鳍类生殖系统、卵巢、羊膜全胚胎化石等的发现，为论证肩鳍类的生殖方式是卵胎生奠定了基础。肩鳍类的胚胎是从3号卵巢化石中取样（图7­21）经电镜扫描，得到的#983060、#985080、#985078电镜扫描图片中发现的。在这些图片中观察，到了早期胚胎、中期胚胎、全羊膜胚胎、胚胎后期雏形，即发现了胚胎发育形成的基本过程，因为是从卵巢化石内取样的，所以，胚胎发育形成的全过程是在卵巢内完成的。因此认为：肩鳍类是在体内受精，体内孵化，早期胚胎形成后，在羊膜腔内羊水中发育，这期间母体提供合适的温度及营养。发育后期，形成柔韧的软壳体卵，与陆生硬壳卵不同的是：它对幼体的包裹起到了保护作用，使胎儿产生于水中时，将环境对胎儿的不利影响减少到最小限度。胚胎成熟后，软壳体卵产出体外，幼体破壳入水，不再经过变态过程，在水中直接受母体保护。通过以上分析论证，可以认定肩鳍类的生殖方式应是水生羊膜四囊型卵胎生。
  2.肩鳍类动物卵胎生与其他卵胎生的比较
  从红山二叠纪肩鳍类动物生殖方式、胚外器官与现代动物对比表中看到：同为卵胎生，但情况各不相同，部分鱼类如鲨鱼等属卵胎生，是水生单囊型的；肩鳍类属卵胎生，是
  水生四囊型的；部分爬行类如毒蛇等属卵胎生，是陆地四囊型的。如上所述，胚外器官越复杂，在动物分类上就越高级，所以同样是卵胎生，肩鳍类的卵胎生要比鲨鱼的卵胎生生殖方式先进。水生四囊型卵胎生和陆地四囊型卵胎生的关系是怎样的呢？现从两方面来分析：第一，肩鳍类在生殖方式上，从两栖类的水生单囊型卵生，演化成水生四囊型卵胎生，这在胚胎演化上是个相当大的进步。动物学家认为：有无羊膜是两栖动物和爬行动物的分界线。因此，肩鳍类从生殖方式、胚外器官方面已进入爬行类范畴。第二，水是生命之源，动物的演化是从水中向陆地演化的，能否认为肩鳍类的卵胎生为原始早期的卵胎生生殖方式，并由其水生四囊型卵胎生，逐渐演化成陆地四囊型卵胎生。卵胎生在动物生殖方式演化中所处的位置及演化关系，用下列示意图表示：
  卵胎生是卵生向胎生的过渡生殖方式，从上面的示意图中可以清楚地看到。肩鳍类水生四囊型卵胎生为3种卵胎生的中间形态，它的发现，对动物卵胎生的研究，由卵生到胎生的演化，提供了重要的科学依据。
  按动物分类学，高级分类阶元，根据肩鳍类生殖方式胚外器官，肩鳍类已经不属于两栖纲的原始两栖类了，而是属于向爬行纲演化后的原始两栖爬行类的早期种类。
  四、红山肩鳍类演化的地史意义
  原始两栖类最早出现于泥盆纪的迷齿类，距今4.05亿年。到了石炭纪两栖类进一步发展，陆生爬行类出现。二叠纪两栖类继续发展，肩鳍类出土于二叠系地层，距今2.7亿年。三叠纪进入中生代，在中生代的早期三叠纪，脊椎动物、迷齿类绝迹，爬行类发展，哺乳类出现。侏罗纪脊椎动物，巨大的爬行类（恐龙）发展，鸟类出现。
  根据地史的演化，石炭纪是两栖类和爬行类并存的时代。石炭纪鲨鱼的繁盛，说明单囊型卵胎生的生殖方式早在3.5亿年前就出现了。在二叠纪距今2.7亿年，世界各地发现的原始两栖类很多，但在它们的生殖方式、胚外器官上还没有足够的资料来证明其向爬行类演化的情况。肩鳍类的出土，第一，说明两栖类的繁衍，经历了泥盆纪、石炭纪、二叠纪整整3个地质时代；第二，在漫长的地质时期，它由两栖类向爬行类演化。三叠纪脊椎动物迷齿
  水生四囊型卵胎生演化成陆地四囊型卵胎生示意图类绝迹，不因为中生代还发现有两栖类。肩鳍类的出土，可能与中等于原始两栖类的灭绝，生代侏罗纪脊椎动物巨大的爬行类（恐龙）的发展有着密切的关系。
  附：两栖类动物肩鳍类卵化石标本的 S-570电镜扫描图
  新疆红山肩鳍类内脏化石的发现及其研究
  肩鳍类化石发现后，以肩鳍类内脏化石命题，进行了全方位深入的研究。从肩鳍类化石内发现的内脏器官：肺、心脏、胃、胰腺，与现代两栖类内脏器官：肺、心脏、胃、胰腺等作了对比论证，从中找出肩鳍类内脏器官与现代两栖类内脏器官在形态、构造、功能、生理生态上的差异性，并根据内脏化石的研究，从生理上了解肩鳍类三大系统的特征，并对其生理结构进行了系统复原。
  肩鳍类内脏化石，是多年化石采集发掘工作中幸获的唯一一例。通常生物分类学家一直是以动物硬件骨骼化石为分类依据的，因为骨骼容易形成化石。动物的软件，如内脏不容易形成化石，往往被忽略，这就有可能造成古生物学分类上的失真。
  肩鳍类内脏化石的发现和研究，仍然重证据，即重视动物硬件一一骨骼化石，也重视动物软件一一内脏化石的研究。肩鳍类软件的内脏化石是在特定的地质条件下形成的，尤其珍贵。肩鳍类内脏化石的发现，对具有两栖类骨骼特征的肩鳍类，通过内脏化石的研究，获得了它已经具有向爬行类演化的证据。
  一、红山肩鳍类内脏化石的发现
  肩鳍类内脏化石发现于1983年，出土于新疆红山区二叠纪灰色粉砂质页岩、红色粉砂质页岩地层，根据化石压模的大小，推测为一较大的幼体。将粉砂质页岩劈开，发现岩石两半，一面凸起，一面凹下。凸起的一面大，凹下的一面小，凸起的部分呈灰色结核状，周围呈灰红色。用地质放大镜看，凸起部分的下部有脊椎痕迹，但头尾不全，两侧有较宽的肋骨痕迹，明显区别于鱼类；同时化石出土地点又是红山两栖类化石的密集区，因此断定为两栖动物 ——“蛙鲵”的内脏化石。两栖动物如此完整的内脏化石的发现，实属罕见，见图 7-29。
  根据光学处理放大图像，肩鳍类内脏化石放大图见图7­30、图7­31，其内脏明显分为两腔，即胸腔和腹腔，最前部无头，只有3根较短的胸肋。
  （一）胸腔部
  通过图7­30、图7­31对比，胸腔的位置由心脏、肺、（肝）组成，心脏呈圆钝角三角形，紧靠心脏的泡状组织，可能是它的肺叶。心脏右侧有一较大块体，呈花瓣状，是不是（肝）脾脏？这个组织构造形态很特殊。从肩鳍类内脏图7­30、图7­31看胸腔内的脏器，并作两图的对比，就可以发现其心脏的全部状况。在肩鳍类内脏图7­31中，心脏的外部形态及内部构造非常清楚，心脏的形态为钝角三角形，图7­30肺脏右下角心脏位置为空腔，图731胸腔部位，干瘪的心脏断面清晰可见，因受地层的压力是否有变形，化石上不很清楚也不好辨认。值得注意的是，心脏中轴部位清楚的有一个类似于室间隔的组织，它的出现，为肩鳍类心脏的演化提供了非常重要的依据，因为这一心脏内部组织，只有具备两心室的动物才有，两栖类动物心脏内部没有室间隔组织，其心脏是两心房一心室。根据化石分析，肩鳍类心脏室间隔，没有哺乳类心脏室间隔那么厚，而是薄薄的一层膈膜，从化石上看好像不完全封闭，发育不全，实际上属有室膈膜的一心室两心房的爬行类心脏，这种心脏构造仍然区别于两栖类，也不同于鸟类心脏（见心脏演化图7­35）。通过图7­30、图7­31对肩鳍类胸腔脏器的自身对比，除其中肝脏在化石上不十分清楚外，其肺脏外部形态及组织结构隐约可见。心脏外部形态及内部组织结构，通过化石图像对比，有了一个较清楚的了解。说明肩鳍类已经有了较先进的呼吸系统及先进的循环系统。
  （1）（二）腹腔部
  通过图7­30、图7­31对比，腹腔部主要是由胃、小肠、大肠（与泄殖腔合一）及其他消化附件等脏器组成。胃为腹腔内消化系统的核心。从化石上观察肩鳍类胃的形状，非常完整清晰，由于页岩岩石的劈开，在图7­30和图7­31上均有压模痕迹，同时露出了胃的纵剖面。食管保持原状，贲门部位纵切开至幽门位置，幽门至十二指肠位置保持肠管原状。纵剖的胃腔内，在图7­30、图7­31中均可看到消化残留的鱼骨鱼刺。小鱼的椎骨整体保留胃中，证明鱼类是它食物链终端的主体营养级，同时证明其猎食方式是吞咽。从食管到十二指肠自图7­30、图7­31对比，胃的形状一致，有胃底但不及高等动物的胃底大，胃大弯清楚，胃小弯开扩稍有向上鼓起。从化石上观察，肩鳍类胃的形态及胃的构造，在演化上已经十分先进。它与两栖类大不相同，两栖类的胃，其形态与构造均极其简单，只是呈口袋状。从肩鳍类内脏化石上观察到的胃形态及胃构造证明，肩鳍类的演化很可能已经进入爬行类了。肩鳍类的内脏化石图（图7­30、图7­31）对照自身脏器，还可以观察到胃的下部脏器组织，如小肠、胰腺等。从化石上观察小肠好像很短，从图7­30中可以清楚地看到胃下部有扭曲在一起的肠管，从图7­30中可看到胰腺。在腹腔胃的下部位置有一树枝状导管，可能是胰管，该管在右下分叉处，类似葡萄串的组织可能就是胰腺。它与高等动物的胰腺组织不同。根据上述化石判读，自有生物演化以来，从原始古脊椎动物到现代脊椎动物，它们的心脏、肺脏及胃等三大核心脏器，都随着进化在不断提高各自的生理功能；并且靠其提高的功能，维持其生命并延续其种群的遗传，在遗传过程中不断产生、演化、发展、灭绝，乃
  （2）至再发展，再灭绝。无论演化过程如何变化，它们的生命过程，总是要靠生物自身的系统来维持。
  肩鳍类内脏化石的判读说明，它和其他古生物及现代生物一样，都是靠呼吸、循环、消化系统等维持其生命过程的。
  三、肩鳍类肺及其呼吸系统
  根据肩鳍类内脏化石的判读分析，肩鳍类和原始两栖类及现代哺乳类一样，都有各自的呼吸器官一一肺，可以看出肺这一器官在生物演化过程中经历了不同阶段。如果追溯其起源，可能早在水生原始脊椎动物、鱼类时代就开始了。鱼类主沉浮的鳔，可能是最早的阶段，接着肺鱼的出现，而后两栖类的出现，一直到爬行类、鸟类、哺乳类。从对肩鳍类化石中肺脏器官的观察，可能真正肺脏器官演化较完善，并且与现代动物较接近，是从爬行类开始的。由两栖类向爬行类演化临界态肺器官，肩鳍类可能应是唯一典型的例证。为了进一步认识肺脏器官的演化，这里对肺脏不同阶段、不同动物类型的肺脏器官加以对照。
  （一）鳔
  肺脏器官的演化，最早要从鱼类的鱼鳔谈起。
  硬骨鱼的鱼鳔可分两类：即通鳔和锁鳔，锁分前室和后室。硬骨鱼类各种鳔型，如图7­32，鱼鳔的主要功能在于调节鱼体的比重及其在水中的上下沉浮，也有呼吸作用，它和肺是同源器官，列于呼吸系统。肺鱼所谓的肺，就是有呼吸作用的较复杂的鳔，鳔壁为海绵状，在演化上较之鱼类稍微先进。
  （二）肺
  作为正式呼吸器官的早期肺，是从两栖类开始，它的组织构造还不够完善，但已经可以起到呼吸作用了。肺是陆生脊椎动物的主要呼吸器图7­32硬骨鱼类各种鳔型官，四足类以上多用肺呼吸，与两栖类至哺乳类的肺构造的简繁相差很大，但基本构造完全一致。其生理上的基本功能，都是气体由口或外鼻孔经口腔或鼻腔，然后通过喉头而连于气管、支气管等，最后终于肺泡，肺泡即气体交换所在。为了与肩鳍类化石中的肺作对照，先将两栖类的各种肺型列举如下，见图 7-33。
  A.泥狗：其肺的内壁光滑而无肺泡，所以仅为原始肺。
  B.有尾两栖类：其肺形同泥狗，但其内壁的上部，亦分若干间隔，间隔内已有泡。C.蛙类：其肺则逐渐趋向分化，其内壁分为若干间隔，每一间隔内密布肺泡，藉以扩展呼吸面积，并初具肺的雏形。
  （三）肩鳍类内脏化石中的肺
  从化石上看，呈泡体囊状形，轮廓不甚清楚，但泡体结构明显，肩鳍类肺从形态上已经脱离了两栖类原始早期肺的状态，已有了类似现代哺乳类的肺叶形态。根据化石图像分析，肩鳍类的肺还不及高等哺乳类海绵状的肺复杂。肩鳍类肺泡的泡体空隙较大，这些较大的间隔内，其中肺泡的分布，要比原始两栖类间隔内的肺泡多得多。这是肩鳍类区别于两栖类，可能已经演化为爬行类的一个重要证据，见图 7-32至图 7-34。
  四、肩鳍类心脏及其循环系统
  心脏是动物推动血液循环的主要器官。根据肩鳍类内脏化石的分析，并与鱼类、两栖类直至哺乳类的心脏对比，动物越是高等，其心脏构造越是复杂，如鱼类心脏只是一心室一心房，到两栖类，其心脏为两心房一心室，高等的哺乳类则是两心房两心室。动物越是高等，其心脏构造越是完善，推动血液循环的功能就越强，如鸟类与哺乳类的心脏，完全分隔为二心室二心房，使血液循环中含氧的血液与缺氧的血液绝无混淆的可能。
  循环系统主要功能是输送氧气、养料、激素、抗毒素等于身体各部，也将身体各部代谢作用所产生的废物运送至一定的器官，以便排出体外；并消灭有害的细菌或原虫，调节体温，平衡水分及其他身体所需要的物质。因此，心脏是动物内脏中非常重要的器官之一。早期古鱼类心脏可为脊椎动物最原始心脏，按肩鳍类内脏化石中心脏分析，肩鳍类心脏可能比古鱼类、四足两栖类都要进步。特别是与两栖类的对比，为进一步认识两栖类向爬行类的演化，将提供重要的依据。两栖类心脏的形态、构造与肩鳍类图示比较如下：
  两栖类蛙的心脏比鱼类要进步，它已具备两心耳、两心房、一心室。两个心房比一个心房，在推动血液循环功能中比鱼类要强，这在演化上是一大进步。从肩鳍类内脏化石中心脏的分析说明，动物心脏的演化，在漫长的地质年代，如同动物类群及其个体和它们自身内部的器官一样，在不停地发生变化，将其生物演化的内涵不断地向前推进。如肩鳍类内脏化石中的心脏与两栖类比较，又有一个很大的进步，那就是室间隔的出现，将两栖类时期的大心室一分为二。从化石图像上看，这个室间隔可能是很薄的心脏构造组织，也可能还是很不完善的室间膈膜，见图7­31、图7­34。室间膈膜的出现，证实了动物心室演化中由一心室向两心室演化的初级阶段，以及两栖类向爬行类演化过程中，心脏组织构造处于演化临界态的特征。其预示着肩鳍类已进入到爬心脏的形态与两栖类相比，已有很大变化，行类另一高级分类阶元的可能。
  人类和其他哺乳类的高等动物心脏与爬行类相比，则大不相同。人类与其他哺乳类的心脏，是二心室、二心房，特别显著的是，二心室之间室间隔的肌部特别发育，其厚度增大了好多，它可以严格地隔离静脉血液和动脉血液。肩鳍类的室间膈膜可能还做不到这一点（见图7­35中的人类心脏室间隔图）。
  五、消化系统的探讨
  （一）胃及其消化系统
  食管与小肠间的消化道为胃，大部分为囊状，前端与食管相接于贲门，后端与小肠相接于幽门。胃是动物消化系统的重要器官。
  脊椎动物的消化系统，包括消化道和消化腺。
  肩鳍类内脏化石中，主要部分胃及肠和胰腺都是十分清晰的，这就与其他动物胃及消化系统的对比提供了条件。
  根据资料，不同种类的动物胃的形态、构造、功能等各不相同，胃的大小随动物年龄的不同，动物种类的不同各有区别。胃的形态、构造、功能，通过对比可以区别它们在分类上的差异性。肩鳍类胃的形态、构造、功能与其他动物相对比，如：与鲈鱼的消化道、胃的形态构造，鲛类胃的形态构造，两栖类有尾目 ——蝾螈胃的形态构造等，见图 7-36。
  从胃的形态和构造对比中可以看出，鲈鱼、鲛类、蝾螈的胃形态构造均较接近。其中鲈鱼幽门端于胃囊靠上的位置，并有3个幽门盲囊，鲛类与蝾螈则无。
  肩鳍类化石中的胃，与其上述动物则大不相同。如肩鳍类内脏图 7-30、图7-31化石中的胃形态及其构造，见图 7-37。
  从肩鳍类内脏化石上清楚地看到：肩鳍类的胃从形态、构造的演化上，已经明显地发生了很大的变化，可以分清食管、贲门端、胃底、胃大弯、胃小弯（开扩）、幽门端，它与高等哺乳类胃的形态、胃的构造非常接近，且非常相似。肩鳍类的胃形态、胃构造比鲛类及两栖类有尾目蝾螈的胃要进步得多。如果以胃的形态构造作为分类的依据，那么肩鳍类起码不再是两栖类了，很可能是一种爬行类的象征。尽管如此，动物演化进入到高等阶段，其胃的形态构造仍是一个复杂的问题，如鸟类及哺乳类中的食草动物反刍类的胃，在胃的形态、胃的构造上极其特殊，见图 7-38。
  鸡和其他鸟类一般只有嗦囊及砂囊之间的前胃，呈小袋状，其胃的形态和构造与其他四足类截然不同。牛及其他食草的反刍类，有4个胃，即瘤胃、网胃、重瓣胃、皱胃，与其他高等哺乳类的胃形态、构造也不相同。但肩鳍类胃的形态构造，与其他高等哺乳类相比较，其构造十分近似于有些哺乳类的胃及人的胃，从化石上可明显地分清：食管、胃底、贲门端、幽门端，开扩的胃小弯等部位。但肩鳍类的胃体形态与高等哺乳类还有明显的差异，如肩鳍类胃小弯开扩平直稍上拱，胃底下垂，幽门端上翘，横卧腹腔，见图 7-39。
  通过肩鳍类胃的大弯与小弯和人类胃的大弯与小弯的对比，不难看出肩鳍类已经很先进了。要知道肩鳍类化石内脏中的胃，是在距今2.7亿年前的二叠纪地层中出土的，其形态构造如此接近高等哺乳类，这是动物演化中的重大发现。
  （二）胰腺与消化系统
  肩鳍类内脏化石中的胰腺，发现于化石中胃的下侧。胰腺是一种复杂的泡状腺，内部含有许多胰泡，为分泌消化酵素的构造。在各胰泡间，往往有成簇的细胞，体积较胰泡为大，为一种内分泌腺，其分泌物为胰岛素，主要功能是控制糖类的代谢作用。
  两栖类、爬行类及鸟类，均与哺乳类相同，胰岛组织均散布于胰泡之间，成为整个腺体即胰腺。
  肩鳍类的胰腺构造，见图7­40，根据化石图像分析，是一个由主胰管，两个副胰管，及副胰管两侧的许多胰泡构成的胰体。其中左侧的副胰管及胰泡好像破裂，靠近股骨的左侧胰体有些模糊，胰泡散落，右侧较为清楚。主胰管与副胰管连结，两侧胰泡构成的胰体尚可辨认。根据肩鳍类化石内脏放大图7­31（2）素描分析示意如下：根据化石复原，肩鳍类的胰腺形态为双叶形囊状体，主胰管将副胰管叉分为二，副胰管连结所有胰泡。高级哺乳类的胰腺，有胰头、胰体、胰尾、主胰管、副胰管，一般为一整体长形囊状组织。而肩鳍类的胰腺形态略有分化，其基本构造大致是相同的，但是它的双叶形囊状体，显得非常发育，双叶状胰腺对其消化功能的增强，起了很大的作用。从化石中发现肩鳍类胃内残留的整体鱼骨，证明肩鳍类食物链终端的主体营养级是古鱼类，但它没有咀嚼能力而是将猎物吞食进胃，肩鳍类属肉食类，小肠短，因此必须要有很强的消化能力。如此发达的胰腺，正为它补救了肠消化弱的缺陷，为它提供了极其重要的生活及生存条件。
  六、内脏化石三大系统生理结构的复原
  肩鳍类内脏化石三大系统是指：肩鳍类的肺及其呼吸系统，肩鳍类的心脏及其循环系统，肩鳍类的胃及其消化系统。肩鳍类的内脏本应包括卵巢、泄殖腔等生殖系统，因为另有专论，在此不再论述。为了复原完整，仍在复原图中绘出卵巢及泄殖腔，以便在研究中了解2.7亿年前二叠纪，肩鳍类内脏系统的整体性，见图 7-41。
  七、肩鳍类内脏化石的发现及研究意义
  肩鳍类软件一一内脏化石是在特定的地质条件下形成的，尤其珍贵。通过判读、鉴别、研究其呼吸系统、循环系统、消化系统等脏器，对了解认识宇宙3.5亿～2.7亿年之间，具有两栖类骨骼特征的肩鳍类，如何通过软件一一内脏演化，获得了它已经具有向爬行类演化的证据，其意义是十分重大的。
  （1）在对内脏化石的专题研究中，发现具有两栖类骨骼特征的肩鳍类，其软件内脏已经有了很大的进化：心脏比两栖类进步，胃的形态及构造已近似爬行类了，这也说明生物演化过程中软件超前演化的存在。因此在鉴别、定位、物种分类时，尽量用硬件和软件化石共同鉴别种群的方法，这将会大大提高分类的正确性，对古生态地理群的研究具有重要意义。
  （2）从肩鳍类胃中发现未消化的鱼骨，证明它属于肉食类，确定它在食物链结构中的位置，有很重要的意义；并且为二叠纪内陆湖盆古食物链、古食物网结构的研究，提供了科学依据。
  （3）通过肩鳍类内脏化石的研究，完成其呼吸系统、循环系统、消化系统生理结构的复原，这不但为肩鳍类本身，进一步从形态、构造、功能等方面分析研究奠定了基础，更重要的是为肩鳍类与鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类进行生物演化上的系统对比创造了条件。通过对比证实肩鳍类从分类学的观点，已不再是两栖类了，它已经演化为临界态（中间型）的两栖爬行类了。