阿克苏地区图书馆

新疆古海洋生物化石与古生态地理研究
  巍峨的天山山系，经历了5亿多年前寒武海海浸的洗礼，从漫长的地史长河中走来。造山运动使得寒武海逐渐后退，新的地层不断形成，天山在晚古生代石炭纪、二叠纪，逐渐形成了它的雏形，天山地貌也随着地质构造的复杂变化，形成了各种不同的地貌类型。无论是天山之巅，还是谷盆凹陷，这些复杂的地质构造，不时地露出地质远古时代的各类古生物地层，保存了丰富的化石资源。从地层中反映了地质远古时代动物种群、植物群落以及它们曾经繁衍生息的信息。天山不仅是庞大的现代生态基因库，同时也是古生态地理信息库，是古生态地理资源的庞大载体，为古生态地理的科学研究提供了平台。
  一、早古生代海洋生物的繁衍
  水是生命之源，生态之源，生命从大海中萌发。从早古生代寒武纪、奥陶纪的地史时期，海洋生物开始繁衍。从古生物演化的历史中可以看到，寒武纪是海生无脊椎与节肢动物繁荣时期，至奥陶纪、志留纪三叶虫时代开始衰退，至二叠纪晚期完全灭绝，现为已灭绝的一个纲，但可以从早古生代寒武系、奥陶系地层中采集到三叶虫化石，见图 6-1。
  三叶虫化石是最早无脊椎节肢动物门的代表，在古海洋生态地理种群的研究中，占有极其重要的地位。从寒武纪至奥陶纪海生无脊椎动物，如：笔石、头足类、腕足类、棘皮动物（海林檎）等，也开始繁盛，使得海洋古生态地理种群，有了极大地丰富，它们的化石蕴藏在地层中，是古生态地理研究的珍贵资源。
  二、晚古生代石炭纪的海洋生物
  沿着现代天山山前坳陷，及山间盆地进行化石资源的开发，取得了沧桑巨变的科学依据。从采集得到的化石中，可以看到过去古海洋退缩遗留下来的痕迹，说明石炭纪浅海古大陆架的存在。过去的海洋大陆架，已经形成了高低不等的山地，同时在山间盆地中，浅海大陆架等随着地貌变迁，也形成低山丘陵，以及各类雅丹地貌。在这些地区，海洋生物化石资源及各类奇石资源非常丰富，是石炭纪古生态地理研究的基础。
  三、石炭纪浅海大陆架的分布与新疆古生态地理研究
  （一）石炭纪浅海大陆架的分布
  新疆石炭纪浅海大陆架的分布，是非常广阔的。巍峨的现代天山山脉，是新疆“三山夹两盆”总地貌格局的中轴。它是由北部天山、中部天山、南部天山，自西向东平行排列，其间有许多大小不等的谷地、盆地及河流，河流流向大多顺着天山山脉走向，向东向西分流，形成山谷相间、山盆相间格局。北天山自西向东主要山脉有：库松木切克山、克古琴山、婆罗科努山、依连哈比尔尕山、博格达山、奥塔尔拉山、喀尔克山。中部天山自西向东主要山脉有：苏尔塔斯山、阿拉喀尔他乌山、伊什格力克山、阿拉提山、阿吾拉斯山、艾尔温根乌拉山、喀拉塔格山、克孜勒塔格山。南部天山自西向东主要山脉有：哈尔克他乌山、帖尔斯克他乌山、库鲁克塔格山。天山地质构造属复背斜褶皱山地，由于地壳多次运动，使褶皱山地形成许多断块，是造山运动打破了天山复背斜构造、复向斜的原始构造规律，所以天山的总体，属于褶皱断块山地。在寒武海退缩的后期，残留的浅海大陆架，随天山地貌格局，在不同地貌类型中都有分布：南天山的乌什燕子山，有丰富的化石资源。如：石燕、腕足类等。开都河上游的野云沟，蕴藏有各类单体珊瑚化石，见图6­2。中天山东部托克逊县以南，博尔托乌拉山以东，阿格尔布拉克达坂以南的马鞍桥也蕴藏有各类单体珊瑚化石。乌鲁木齐一祁家沟为石炭纪浅海大陆架，地层为海相沉积，石炭系地层，岩性为灰、深灰色薄层状砂岩、砂砾岩、砂质灰岩等，总厚度214m这里的砂质灰岩含有大量的海洋生物化石。祁家沟的海洋生物距今约2.7亿年，晚古生代炭纪。这些海洋生物经过了1.2亿年平静而丰盈的海洋生活，到了距今石，1.8亿年的中生代三叠纪，出现了印支板块运动，海水逐渐退出新疆，海洋生物随着海底上升的沉积物，浮出水面，被泥沙掩埋，经地层的不断矿化，形成化石。
  祁家沟的海洋生物种群化石，种类繁多，最典型的有：单体四射珊瑚、海百合茎、各类海贝、腕足类、腹足类、海螺、菊石等，见图 6-3至图 6-7。这些古海洋的化石，都是祁家沟地史演变、地貌演化的科学依据这些海洋生物化石，令人仿佛看到了地质远古时期蔚蓝的大海，海水清澈荡漾，众多的海洋生物在海水中栖息生活的情景，完全构成一个海洋生态系统，地质远古古生态地理环境的景观。
  吐鲁番和哈密是天山东部两个最大的山间盆地。吐鲁番以西与乌鲁木齐交界的大西沟，古海洋浅海大陆架的海洋生物化石资源蕴藏丰富，主要有：单体珊瑚等，见图 6-8。
  哈密的雅满苏，位于雅满苏铁矿向西至雅满苏河一带，大部分为低山丘陵地貌，石炭系地层发育，地层划分为中石炭统，雅满苏组。这里蕴藏着丰富的古海洋生物化石，主要有：巨型海贝及笛管珊瑚等，见图 6-9、图6-10、图6-11。笛管珊瑚的分布面很广，有的分布却比较集中。例如：在雅满苏河附近，有一座山，全是由笛管珊瑚建造的山体，估计是中石炭统浅海大陆架中的一个珊瑚礁，在海洋退缩以后，当时的珊瑚礁变成了现在的雅满苏河附近的珊瑚山，当时的笛管珊瑚也就变成了现在的笛管珊瑚化石了。
  （二）珊瑚研究的古生态地理意义
  珊瑚的种类很多，有：单体四射珊瑚、六射珊瑚、块体珊瑚、丛状珊瑚、树枝状珊瑚、盘状珊瑚、海百合等，但它们都属于海洋生物群，同时也是海洋底栖固着动物群。从古生态地理研究的角度，认为：任何一个生物的生存，都离不开地理环境。地球这个天体是由大气圈、生物圈、水圈、岩石圈四大地理圈层构成，其中除了生物圈的生物本身，其他三大圈层都属于地理环境。生物圈中的生物，之所以能够在这个天体中存活下来，就是靠的其他三个圈层。古生态学把生物居住的环境划分为水生、陆生、气生和寄生四大生态类型，无论是哪种生态类型，水都是生命之源、生态之源，从生物的进化过程也可以看到，生物是先由水中诞生，逐渐向陆地过渡，所以说：海洋是生命的“摇篮”。
  因此，珊瑚是“摇篮”生物种群之一，珊瑚是水生动物群，但水生动物又分海水水生与陆地淡水水生，陆地淡水水生物种在海水高盐分水域是无法生存的。这就出现了生物对地理环境的选择性，以及地理环境对生物生存的制约性。
  珊瑚之所以成为“摇篮”生物种群，有自己的环境选择，以及决定它能够生存的生态因子，即：盐分、深度、湿度、光照、水底性质。它的生态地理环境的选择，必须是海洋。根据古生态学，海洋地理环境是根据水的深度，和其他条件划分为一系列不同的亚环境，即：海洋水体、海洋固态的海底，海洋水体居住的生物主要有浮游和游泳生活的生物，水体内根据阳光透射的程度，可以划分为上部的有光带和大约 200 m以下的无光带。海洋底部生态地理环境内，主要以底栖生物为主，因此，海洋古生态地理环境，根据海洋水体的深浅，划分为大致相当陆棚位置的海滨和浅海区，向下为相当大陆斜坡位置的次深海区和相当深海底部的深海区。有些大洋更深的海沟区被称为深渊区。靠近海岸位于高潮线和低潮线之间的地理环境称为潮间带。高潮之上经常遭受海水影响（风暴及溅水）的部分称潮上带，低潮线以下称潮下环境。
  各类珊瑚对环境有严格的选择，基本上生活在海洋浅海区，浅海区位于近岸与远洋之间。浅海大陆架上部水域，是阳光照射的地区，植物可以进行光合作用，与造礁珊瑚共生的虫黄藻的活动可以促使礁体生长，浅海区生物繁盛，分异度最高。礁体是由固着底栖的生物大量繁殖，所形成的生物钙质骨骼构成的碳酸盐结构，特征是缺乏层理。雅满苏河附近的笛管珊瑚礁山体，就是碳酸盐结构，是中石炭统浅海大陆架的遗迹。
  各地质时期构成礁体的造礁生物是不同的。从前寒武纪开始，蓝绿藻就开始形成叠层石和生物礁层。寒武纪初期古杯类、海绵动物和层孔虫组成礁体。古生代的床板珊瑚和皱襞珊瑚及中生代的六射珊瑚、龙介虫和厚壳蛤均为造礁生物。因此，古生态地理的研究，把各个不同地质时代的各类珊瑚及各类海洋造礁生物，均作为划分内陆湖盆环境与海洋浅海大陆架环境的科学依据。鉴于以上情况，各类珊瑚的研究，对古生态地理具有重要意义。
  新疆干旱地区二叠纪内陆湖盆的古生态地理探讨
  古生态地理是以古生态学与古地理学为依据，探讨地质史上生物圈与地理环境之间相互关系和生存、发展、演化等规律的科学。新疆是典型的干旱地区，境内生态环境脆弱，地质构造复杂，地理条件多样，这些都是影响经济发展的制约因素。因此，加强新疆古生态地理的研究，对于全面了解不同地质历史时期当地古生物与地理环境演变过程，预测今后生态和地理环境的变化趋势与发展规律，从而为改善新疆的生态地理环境，将会起到难以估量的积极作用。为此在20世纪80年代初，就对准噶尔东南断裂带，二叠纪内陆湖盆相沉积地层进行图6­12发掘点的地质构造了多次考察，见图6­12，出土了类似现代有尾目种群化石，人们称之为“鲵”，有的为了表明产地，称之为“乌鲁木齐鲵”。按动物分类学生态特征，它与蛙有相似之处，因此命名为“蛙鲵”。从“蛙鲵”化石出土的数量来看，它是新疆二叠纪内陆湖盆的一种主要古生态地理群，对“蛙鲵”的分析探讨，是古生态地理研究的一个重要方面。现通过以古有尾目两栖类一一“蛙鲵”为主的古生态地理探讨，进一步阐明古生物与古地理环境之间的关系。
  下面仅就古生态地理群之间的有关问题，进行古生态功能的分析和古生态地理的综合探讨。
  一、“蛙鲵”的生态功能与食物链
  根据化石资料表明，古有尾两栖类，体长有的已超过50cm，估计最大成体在6。cm以上。按化石资料复原，其形体独特，牙齿锋利，两眼较大，遗憾的是，栖境杳无人迹，是一个单纯的动物世界。因此，人类无法想象当时的情景，但其生态特征，却给人们留下深刻的印象，对其生态功能进行初步分析。
  （一）头部生态特征与功能
  “蛙鲵”面颅两侧，有大眼 1对，说明该种群视觉发达，便于窥察猎物动向，4颗上门齿，尖而锋利，下齿獠牙向里歪斜。 “蛙鲵”与古鳕鱼群共生同一水域，因此它的生态特征为追逐鱼群，水下觅食创造了有利条件，尖而锋利的牙齿，是它赖以生存的武器。
  （二）口腔内舌结构及功能
  通过化石了解“蛙鲵”口腔内部结构是很困难的，幸运的是发掘了较完整的头部上、下盘化石，从而得以了解它口腔内部结构的机会，见图 6-13、图6-14。
  上盘：面颅、脑颅、眼眶骨、鳃骨清晰。下盘：下颌骨前端有齿，分别排列于口腔两侧。左右颌骨内口腔组织完整，在中舌两侧有形如香蕉状肌肉，肌肉外侧有较发育的颗粒状结构，可能是腺体组织，从图像分析，口腔内腺体组织较为发达。口腔中心部位有舌，舌有舌鞘，舌尖外露，指向咽喉，其作用有取食咽食的功能，又为陆地觅食昆虫的武器。舌的形态有明显的倒置，可能与捕食昆虫时倒转弹射有力有关。两侧的腺体可以提供足够的黏液于舌尖，增强捕虫时舌尖的黏度，将飞翔于水面或栖息于陆地的昆虫一举吞食，这一捕食生态特征，也是命名 “蛙鲵 ”的重要依据。根据上述化石资料，将其生态功能复原，见图 6-15。
  图6-15 “蛙鲵”头部生态功能复原图
  （三）形体生态特征的功能
  二叠纪“蛙鲵”，身长体窄，有四肢，骨骼比泥盆纪至石炭纪坚头类的发育有很大进步，已经有比较健全的骨骼系统，如颈骨、锁骨、肩胛骨以及骨盆。骨骼的健全，说明已经有完善的运动系统。四肢健壮，指爪发达，游水追逐或者陆上爬行，都比石炭纪的坚头类灵活。
  （四）古生物种群与环境的结构任何古生态地理群和现代生态地理群一样，都不是独立存在的，从同时出土的大量植物化石、鱼类化石、昆虫化石等，都证明了这一点。按以上生态功能分析，与“蛙鲵”有直接关系的，要数鱼类和昆虫类。
  1.鱼群密集的湖沼鱼类主要是古鳕鱼，古鳕鱼这一古生态地理群分布广泛，在准噶尔盆地南沿，东南断裂带均有分布，其古生态特征详见后古鱼类图谱。
  这一古生态地理群，唯有古雅玛里克湖及红山湖更有特色。发现这两湖区，在二叠系地层中，古鳕鱼往往与有尾目两栖类伴生同一水域。从出土化石的数量证明，当时该区域鱼群密集，但在古有尾目“蛙鲵”聚集的水域，古鳕鱼数量随之减少，两个古生态地理群之间，总是保持着一定的距离，似乎其间有一个天然的威慑线，此等现象证明，可能是“蛙鲵”觅食的结果。
  2.昆虫种群繁多的盛况
  当时气候温暖，植物茂密，水域广阔，是昆虫繁衍的良好生态环境，因此，昆虫种群繁多的盛况，是可想而知的。从出土化石显示，展翅飞翔的昆虫常有落水现象，以及类双翅目的蛹，原蛉科的成虫等，有的形成于沼泽淤泥，有的落于湖水与有尾目葬于一块化石。昆虫能形成化石保存下来，证明这一古生态地理群当时繁衍盛况空前，已发掘的化石，见文后的古昆虫图谱。
  （五）古食物链的构成按上述“蛙鲵”觅食环境的结构和生态分析，不难看出古有尾两栖类原始食物链的结构，是随地球的演化历史而变化的。食物链是生物生存的基本条件，不同生物间的关系，主要是围绕食物发生联系。绿色植物是生产者，为动物提供食物。这一点在晚古生代同现代是一致的，证明食物链是自古就有的客观存在。因此，根据食物链的概念及化石资料，现将晚古生代内陆湖盆的食物链构成描述如下：
  以上食物链，昆虫与鱼类之间出现不连续链，这是有尾目两栖类存在双重栖境的结果，如果将两栖类在食物链中所处的位置，变换一种方式建立，那就得出与上不同的食物链结构，示意如下：
  按以上食物链示意，就形成双链结构，即湖沼链、陆地链。两栖类处在湖沼链的位置，是三级消费者；处在陆地链的位置，是次级消费者。因此，以这样的形式，围绕着古有尾两栖类，以能量传递的特点，用捕食方式，构成获取营养的捕食链。食物链上每一个环节，都可以作为一个营养级。每一个营养级，都把前一个环节所获得的能量的一部分，用来维持自己的生存和繁殖；另一部分能量流通到下一个营养级，其余的能量为呼吸所消耗。
  二、“蛙鲵”食物链与古生态地理结构
  古生物是古地理环境中活的要素，食物链的实质是能量流动，是地理环境中生物能的动态循环。这就直接涉及生物能的来源 ——能源，以及能源的转换和对地理环境的构成。
  （一）古生物对古地理环境构成的作用
  生产者 ——绿色植物，是古生态地理群中比较复杂的一个种群，所包括的种属甚多。
  在二叠系地层中，出土“蛙鲵”化石的同时，还有大量古生代地层的标准化石一一大羽羊齿，以及封印木、鳞木、芦木等绿色植物化石，并遍布于湖盆生态水系周围的陆地沼泽，表明那时的新疆不像现在这样干旱（指当时的湖盆区）。
  太阳能通过繁茂的绿色植物转换为有机物，为当时的消费者进行生产。绿色植物利用叶绿素在光合作用下利用光能，把它从空气中吸收的二氧化碳，从土壤中吸收的水、氮和其他化学元素，合成储藏能量的有机物，并放出氧气，这样使许多化学元素离开原来的位置，进入生物体内并改变了它们原来存在的形式。其过程示意如下：
  由此可以认为，自然界地理环境的演化，是通过两大转换系统进行的，即物质转换和能量转换。由无机物转换为有机物，是元素位置移动的结果。由太阳能转换为化学能，是光合作用的结果。大量的鱼类及两栖类能够赖以生存，是物质循环和能量流动的结果。
  距今2.7亿～2.8亿年的晚古生代，繁茂的绿色植物覆盖着新疆内陆湖盆，湖盆陆地是昆虫的乐园，它们以蚕食植物为生，吸收植物有机体中的元素能量。陆盆湖沼是鱼类繁衍的世界，以吞食浮游生物为生，吸收着水域栖境有机体中的元素能量，昆虫、鱼类就形成复杂的有机物。“蛙鲵”以昆虫、鱼类为食，形成更为复杂而庞大的物质循环及能量流动系统。在这个系统中，植物、动物、微生物共同作用，并在动态循环中构成了新疆晚古生代内陆湖盆的古生态地理环境。
  （二）古生态系统
  古生态系统是古地理环境的空间结构，而且是没有人类社会生产活动干扰的纯自然生态系统。这就是古生态系统与现代生态系统的差异性。古生态地理的特点，是地球保留当时活的地理要素，被地史过程将其各个要素的生态信息及空间信息录像和复印，从而为后来古生态地理研究给以信息反馈，这就是生物地层的全部功劳。生物地层中出土的化石，就是生态信息的记载。因此，根据化石资料分析建立了它的食物链。从“蛙鲵 ”在食物链中所处的位置，发现该链有不连续性，这种不连续性导致了双链结构，说明了两栖类所处
  光合作用图解的生态系统结构，与其他生物所处的生态系统结构有明显的差异性，这种差异性，是由生态栖境双重性决定的。根据“蛙鲵所处的生态系统，食物链的双链结构，可分为丛林草地生态系统和湖沼水域生态系统。据沼泽相分解残体化石推演示意如下。
  1.陆地、丛林、草地生态系统
  2.湖沼水域生态系统
  按以上两种不同生态栖境，古生物遗体归还环境时都有一个保留生态的生态系统，构成古生态系统的半环反馈，形成古生态地理的信息源。这是了解古生态系统的重要依据。
  （三）古生态系统平衡和自然调节
  1.生态平衡的概念
  在生态系统内部，生产者、消费者、分解者及非生物环境之间，在一定条件下保持物质和能量的输入与输出的相对稳定状态，叫做生态平衡。这种平衡还表现在动植物的种类和数量的相对稳定上，这种平衡是暂时的相对动态平衡。
  根据化石资料，晚古生代古生态系统内部生产者，植物种属按地质年表划分，主要是蕨类植物。在内陆湖盆，古有尾两栖类所处的陆地栖境，植被繁茂，动物种属甚少，除大量昆虫外，陆地动物体形较大者不多，据现有化石仅为“蛙鲵”和爬行类二齿兽等。广阔的陆盆湖沼是鱼类的世界，所以在古生态系统内部，从生产者与消费者的自然生态条件相比，物质和能量的输入与输出，能够保持相对稳定。这种相对稳定状态，按“蛙鲵”的生态环境可分陆地、丛林、草地生态平衡和湖沼水域生态平衡。
  2.古生态系统平衡的破坏
  晚古生代，特别是二叠纪，自然生态系统不受人类活动的影响，但古生态系统平衡的自然破坏依然存在。化石资料偶尔也有所发现，如“蛙鲵”幼体的曲身化石上，其有机物碳化的晕圈清晰可见，围绕曲体的周围有“蛙鲵”生前挣扎的拨水圈。经初步分析，当两栖类幼体还局限于水域生活时，可能是水域浮游植物过盛，导致水中游离氧的缺乏，“蛙鲵”缺氧致死，所以身体弯曲，见图 6-16。
  由于地质地貌变迁，导致湖水断流而形成死水潭，在湿热气候的影响下，使浮游植物过盛，破坏了自然生态的平衡，致使“蛙鲵”幼体缺氧而死，也可能是其他原因而死。总之，它不是正常的遗体化石，是“蛙鲵”幼体生死临界的典型标本，是一个值得进一步探讨的题。但可以认，当时生态环境的平衡与不平衡，是在自然调节中交替进行的。
  种种事实证明，晚古生代，特别是二叠纪，新疆内陆湖盆并不干旱，是一个温暖湿润、水域辽阔的自然环境。
  （四）化石地层与古生态系统、结构图解
  三、结论
  （1）新疆二叠纪内陆湖盆古生态地理的探讨，揭示晚古生代相比早古生代在古生态地理上已经有了翻天覆地的变化。海洋的退缩，陆块的扩大，陆地湖盆的形成，为古食物链和古生态系统的演化构成了良好的生态环境。因此，植物和动物种属，在生物进化的过程中，又向前迈进了许多。
  （2）二叠纪植物群落的种属，在内陆湖盆，已有蕨类植物向裸子植物进化的趋势（有化石资料）。根据化石资料的发掘，证明地球上物种进化的进程，是因地而异的，这是一个值得继续探讨的问题。
  （3）新疆二叠纪内陆湖盆古动物地理状况，从发掘的种群化石来看，已有动物类、昆虫类、鱼类、两栖类等古生态地理群。因此，二叠纪内陆湖盆古食物链及古生态系统，比之以前的任何一个时代都要复杂得多。食物链与生态系统是随着地球演化的历史而演化，表明生物进化是地球演化的标志。
  （4）打开古生态基因库的奥秘，开发古生态地理信息源，是古生态地理探索的重要前提，所以对古生态地理的探讨，有助于了解干旱区地理环境的演化和发展。