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“鳍翅鸟”化石的发现与研究
  古鸟类的发现与进化研究，是根据新发现的化石资料进行的。研究结果认为：鸟类是从晚古生代二叠纪古鳕鱼的一种鱼类进化而来的，它的直接祖先是鱼类。属于这种原始鸟类的化石，是1991年初出土于新疆二叠纪的粉砂质页岩、泥质页岩、泥岩地层中，共采集到6例标本。该地层距今已2.7亿年，当时新疆海水大幅度退缩，南北天山已经初步形成，天山之间的内陆湖盆是鸟类生长繁衍的主要场所。该鸟类化石的鸟翅具有鱼类胸鳍的特征，其鳍形宽大而长，故称为鳍翅，左右鳍翅展开长度相当于体长，经研究定名为 “鳍翅鸟 ”。
  “鳍翅鸟”化石比始祖鸟化石要早1.2亿年。始祖鸟化石发现于侏罗纪石灰岩地层中，于1861年被发现采集到。“鳍翅鸟”具有鱼类向鸟类演化的过渡形态，所以认为它是鱼类向鸟类演化的临界生态化石。现将该鸟类化石的发现与化石上新物种的特征及其研究和复原情况进行分述。
  一、“鳍翅鸟”化石的发现
  （一）“鳍翅鸟 ”化石第 1号的发现
  1991年4月22日，在新疆准噶尔东南断裂带西北部红山区二叠纪粉砂质页岩地层中，进行关于古鳕鱼古生态地理群的考察，发现了一块生态性状奇特，与古鳕鱼体态差别很大的化石标本，其出土地层的时代，引起了研究者的极大兴趣。经过认真判读化石，仔细分析化石上的每一个痕迹（有些部位还借助于显微镜的观察），观察到一些新物种的生态性状。该化石前身两个胸鳍展开，宽大形似翅，胸鳍前有发育为前肢的迹象，其端部有5爪。它的身躯前背部无类似古鳕鱼鳞片结构，发现有羽毛特征，羽毛是鸟类特有的皮肤衍生物。经显微镜观察，其碳化羽丝仍然保留着，后半部有背鳍。发现有头、颈，颈部弯曲侧压于胸腹之下，头于右翅腋下伸出，身体左侧有大腿及跗跖骨、指骨等迹象。
  这一系列事实表明：新物种属于既有鱼也有鸟的生态性状，但从其鳍形似翅、有羽毛特征、有头、有颈也可以判断，这是鱼类向鸟类进化的临界生态化石，因为翅的演化还处在鱼的胸鳍上移扩大阶段，所以称它为 “鳍翅鸟 ”，见图 3-1。
  1.鳍翅的测定（按原标本大小）
  鳍翅由鱼的左、右胸鳍上移演化而来，展开形态为一近似直角三角形，与身体垂直，翅长为6 cm翅宽为3.5 cm，左同时展开，长度为 12 cm，前肘与鳍翅相连，肘端有 5爪，前肘指爪，完整，化石形态清晰可见。
  2.背鳍测定
  背鳍 1个，背鳍展开形态为一近似等腰三角形，其中一腰边与背相连，三角形底边为鳍端，鳍端展开最大宽度为2.1cm，背鳍长为3.5 cm。
  3.前背羽测定
  鳞已退化，为变态原始羽状，羽宽 1～1.5 mm，羽长4.5 mm。
  4.体形测定背鳍以前形态如鸟，背鳍以后形态如鱼。全身长满羽毛，背宽3cm，除头、颈外，其体长约15cm（因尾部化石断缺）。上述第1号“鳍翅鸟”化石的发现，为研究晚古生代二叠纪鸟类的进化提供了一个新的线索。这个新线索，已基本证明其生态性状为鸟类，但其全部器官是否已具备鸟的特征还需要解剖学的证据。因此，必须继续发掘这方面的化石资料。
  （二）“鳍翅鸟”化石第2号的发现
  1991年6月9日，在前述第1号化石出土地点，又发现了“鳍翅鸟”第2号化石。与第1号“鳍翅鸟”化石相比，差别很大。它形成于浅湖沼相泥岩上，生态形体已经部分分解，但还保存了部分骨骼、脏器可以辨认。腰荐骨明显，并有尾椎骨痕迹；两块肺叶，其中一块分解，肺气管外露，另一块还未分解，肺叶上肋骨槽非常清楚。在靠近肺叶处有类似鱼类卵巢两块，在显微镜下观察，卵巢中卵体清楚，有部分肠道脏器也清晰可见。该化石的发现，为证明“鳍翅鸟”的演化，提供了解剖学上的依据。第一，腰荐骨是鸟类骨骼系统中特有的骨骼特征；第二，肺叶上肋骨槽是鸟类呼吸系统脏器的特征；第三，卵巢类似鱼类。由此可见，原始“鳍翅鸟”还保持着鱼的胚胎组织，具有种群演化临界生态的解剖特征，同时也是“鳍翅鸟”特有的祖征，见图3-2。
  （三）“鳍翅鸟 ”化石第 3号的发现
  1991年10月12日，在上述两块化石出土地点的西边300m处，发现第3号“鳍翅鸟”化石。该化石形成于二叠纪浅湖相泥岩，表面有深姜黄色粉砂岩薄层，主体岩性为浅灰色泥岩，形态清楚。该化石“鳍翅鸟”头部分解，头骨外露，并且头骨不在原位，移向腹后臀部左侧，鼻腔开裂，面颅、脑颅完整，口张开，上、下颚完整齐全，眼眶骨清晰。这一头骨的发现，对完善它的骨骼系统提供了重要依据。该化石“鳍翅鸟”颈部分解，并向身前左上部斜移，颈部羽毛整齐清晰，胸骨移向右前方，颈部与胸骨在左右鳍翅前方，呈“八”字形散落，其间有类似节肢动物多足纲的“马陆”，成为两类耦合伴生，前肘及肘端指爪，在胸前有残留部分。左右鳍翅展开，腹部向上，后背鳍稍有侧压，但鳍形清楚，尾鳍钝圆，胸腹两侧羽毛清晰。前背羽毛柔软，羽轴不甚发育，胸腹羽短而硬，并作横向排列，背鳍与尾鳍之间，有向大型尾羽发展趋势。因此，该化石的发现，使“鳍翅鸟 ”原始羽毛的确切形态，及羽毛不同部位的差异性，得到进一步的证实。
  经鉴定该化石：鳍翅、背鳍形态特征与第1号“鳍翅鸟”化石完全一致，各部位羽毛特征比第1号化石清晰，由于头骨和尾鳍在化石上完整保存，因而补充了“鳍翅鸟”第1号化石的不足。经测量：该“鳍翅鸟”体长11.6cm头骨脑颅宽7mm脑颅前后长9mm，尾鳍根最大宽度1.5cm，尾鳍最大长度 2.2 cm，尾端圆，形不分叉，见图 3-3。
  （四） “”幼鸟）化石第 4号的发现
  鳍翅鸟（在第3号化石相同的时与地点发现第4号化石，它是第3号化石上断裂掉落下来的一个碎块，整个化石长只有7cm宽3.5cm。在这块化石上，“鳍翅鸟”的幼鸟生态形体是极小的，但两翅及头、眼清晰可见。它，的两翅展开，昂首欲飞的形态很逼真，身旁还有8颗卵的痕迹。经显微镜观察和图片放大，对其形态作了初步分析，并找出它与第1～3号化石的关系。该化石的鳍翅、头部形态与1、3号化石的“鳍翅鸟是完全一致的，因此1、3、4号化石属于同种，第4号化石为“鳍翅鸟”的幼鸟，见图3­4。“鳍翅鸟”幼鸟化石的发现，对“鳍翅鸟”生长、发育、生活史的了解，提供了很有价值的依据。
  （五）“鳍翅鸟 ”化石第 5号的发现
  1991年10月，采集到“鳍翅鸟”化石第5号。这块化石形成于二叠纪粉砂质页岩上，形态完整，头、眼、喙均清晰可见，两翅展开，并可见后肢，见图 3-5。
  （六）“鳍翅鸟 ”化石第 6号的发现
  1991年11月14日，在上述采集点向南5m处发现“鳍翅鸟”化石第6号，这块化石形成于二叠纪油页岩上，全态分解严重，只有左、右展开两只鳍翅比较清楚，还有部分羽毛，保存面积虽不大，但羽形均较清晰。它对进一步研究“鳍翅鸟”原始羽毛，仍有参考价值，图解从略。
  二、原始“鳍翅鸟”的研究
  “鳍翅鸟”在生态性状、生理解剖、胚胎组织等方面，与现代生态地理群中的任何鸟种都有很大的区别。因此，对“鳍翅鸟”的研究，是从它的原始参照群一一硬鳞软鳍硬骨鱼和现代进化群一一鸟类之间进行的。在原始参照群及现代进化群中，找出“鳍翅鸟”这一新的古生态地理群的演化轨迹，是唯一的研究途径。
  （一）“鳍翅鸟 ”头形及头骨的特征
  根据化石研究，头形近似圆形，头部形态已经明显脱离了鱼类的生态性状，这从已发现的第3号化石上，可以清楚地看到。脑颅完整，面颅、脑颅均为内骨型，与鱼类头骨结构完全不同，具有鸟类头骨的基本特征，眼眶骨靠后，接近脑颅，与现代鸟类近似。从第 1号化石上反映出 “鳍翅鸟”的眼睛下眼帘发育，证明眼睛可以闭合，结构也与鱼类有明显区别。它的上、下颌骨发育，口形张开宽大，口喙与现代鸟类基本相同，头颈均有羽毛覆盖。因此，从“鳍翅鸟”的头部形状、头骨结构、眼睛特征、头部羽毛、颈部发育等特征，说明其头形、头骨已有根本变化，已经完成了由鱼类向鸟类的进化。其头形、头骨特征，见图 3-6。
  （二）“鳍翅鸟 ”鳍翅的特征
  翅膀是鸟类特征的主要标志。因此，在研究探讨“鳍翅鸟”时，要把古鱼类胸鳍的演化、鳍翅的形成、鳍翅与古鱼类胸鳍的比较等作为研究原始 “鳍翅鸟 ”的重点。
  1.鳍翅鸟 ”翅与硬软鳍鱼鳍的比的鳍特征鳞硬骨胸较
  “鳍翅鸟”的鳍翅，形如鸟翅，长而宽大，展开时近似体长。它的翅鳍前肘端部有5爪，其后由24～28根有鳞片结构的鳍条组成，依次排列，每根鳍条鳍根向远端依次有2分叉至6分叉，直至10分叉以上（后者用显微镜可以观察到），每段分叉鳍条平行而直，每根分叉鳍条之间的鳍膜，由鳍根向远端加宽，很有规律，特征明显。
  “鳍翅鸟 ”的鳍翅与同一地层出土的二叠纪硬鳞软鳍硬骨鱼的胸鳍相比，有以下七点不同。第一，软鳍硬骨鱼的胸鳍前有鳍刺比 “鳍翅鸟 ”鳍刺密；第二，每根鳍条鳍根向远端也有2分叉至 4分叉以上分叉，与鳍翅有近似特征，但分叉不如 “鳍翅鸟 ”多；第三，软鳍硬骨鱼一般在 2分叉以后鳍条的粗细很不均匀；第四，软鳍硬骨鱼胸鳍分主鳍、副鳍，副鳍鳍条紊乱；第五，软鳍硬骨鱼的胸鳍、鳍条之间的鳍膜很窄；第六，软鳍硬骨鱼胸鳍小，展开呈圆形；第七，“鳍翅鸟 ”的鳍翅已经初具鸟翅形态，它由鱼类胸鳍上移形成，展开面比硬骨鱼大得多。
  2. “鳍翅鸟 ”的鳍翅与软鳍硬骨鱼胸鳍分叉脉冲曲线图的对比
  古鱼类的胸鳍与现代鱼类的胸鳍不同，古鱼类胸鳍有主鳍、副鳍之分，而现代鱼类的胸鳍没有这一特征。“鳍翅鸟”的鳍翅仍然保持古鱼类胸鳍的特征，所以它也有主、副鳍翅之分。这个特征的一致性，也是追踪鸟类直接祖先的一个重要依据。古鱼类主胸鳍的鳍条整齐，鳍根鳍条约11条，远端分叉粗细不匀；副胸鳍的鳍条紊乱。“鳍翅鸟”的主鳍翅鳍条整齐，远端分叉粗细均匀，主鳍根鳍条14根左右，副鳍翅鳍条清楚，鳍条稍有粗细不匀的现象。如果将“鳍翅鸟”鳍翅的2分叉各点连接起来，则可形成一个2分叉脉冲曲线图，其图像近似现代鸟翅的形状，用同样方法在古鱼类胸鳍2分叉各点连接起来作脉冲曲线图，结果没有现代鸟翅形态的特征。由此证明，“鳍翅鸟”的进化，已经离开它的原始参照群——古鱼类，而向鸟类演化。古鱼类胸鳍与 “鳍翅鸟 ”鳍翅脉冲曲线图，见图 3-7、图3-8。
  （三）“鳍翅鸟 ”鳍翅演化与现代鸟翅的对比
  1. “鳍翅鸟 ”与现代鸟类的鸟翅指数及类别的探讨现代鸟翅形依其飞翔能力与飞翔方法，可分 A、B、C、D、E和F6种，见图 3-9。
  A.长翼中之尖翼（燕鸥） B.长翼中之钝翼（鹫） c.短翼中之圆翼（雉）
  D.短翼中之小翼（海雀） E.短翼中之无飞翼（企鹅） F.短翼中之无翼（食?）
  鸟类学家奇波氏（Kipp，1959）从翅的测定比例推定鸟类的飞翔性，在这里称为奇波氏（Kipp）指数。
  不作长途飞翔的小鸟类，此指数约为25％，而称为圆翅，如星椋鸟（Sturnusvulgaris）；飞翔高空的指数为40％，如候鸟家燕为57％，而称尖翅。如雨燕类初级飞羽极长而达 72％，但有时虽为类似之种类，依其活动性之不同，该指数也有变化。
  “鳍翅鸟”的翅是原始无翅羽的鳍翅，其翅形无法与现代鸟相比。但经分析它已具备飞翔能力，因此，为确定其飞翔能力的大小，将其与现代鸟的6种类型翅形进行比较，由图3­9推测出它的飞翔能力应在D形翅以后，E、F形翅以前，只能作低空近距离飞翔，其奇波氏（Kipp）指数很低，应在 25％以下。
  2.鳍翅演化的基因选择及现代鸟的返祖现象
  通过制作“鳍翅鸟”鳍翅各分叉点连接的脉冲曲线图，发现每一分叉点连接的脉冲曲线图，各与现代鸟的一个种类翅形相近似。例如，2分叉点连接的脉冲曲线图与A种类翅形较近似；3分叉点连接脉冲曲线图与B种类翅形较近似；4分叉点连接脉冲曲线图与C种类翅形较近似；5、6分叉点连接的脉冲曲线图与D种类、E种类翅形相近似。“鳍翅鸟”的鳍翅是由硬鳞软鳍硬骨鱼的胸鳍进化来的，鳍翅每根鳍条1～10分叉点的变化是鳍翅演化的基础。因此，其每分叉点连接的脉冲曲线图分别与各种类的现代鸟翅形相似，这是否意味着鳍翅逐步演化的各种翅形的基因选择呢？这有待收集更多的资料后，再作进一步探讨。
  现代鸟中也存在返祖现象。如前肘短羽分布，“鳍翅鸟”与现代鸟都有，“鳍翅鸟”有4行，现代鸟行数增多；“鳍翅鸟”的鳍翅是由鳍条、鳍膜构成，而现代鸟类短翼中的无翼食?鸟鳍翅鸟的鳍翅，失具有“”其翅很像“”去了鳍膜连接后的形状，鳍翅鸟鳍翅上鳍条的特征，，所以认为这是一个返祖现象。是否也可以证实，现代鸟的鸟翅是由鳍翅进化来的。
  （四）“鳍翅鸟 ”羽毛形态、构造及分布
  前已论证，“鳍翅鸟”是由古鱼类进化来的。因此，它的羽毛特征、形态和结构，在一定程度上还保持其原始参照群一一古硬鳞鱼鳞片向鸟羽演化的临界形态。现代鸟类在翅、尾部的长羽以及盖被体部的体羽称为正羽，由羽轴、羽瓣、羽根构成，见图3­10。体羽之下有绵羽。“鳍翅鸟”无翅羽、尾羽，或许已在逐步由鳍向翅羽、尾羽演化之中。体羽已有明显的发育，体羽下面是否有绵羽，在化石上辨认不清，羽轴、羽根已有发育，但不完善，羽瓣没有形成，从总体上看，已初步具备了鸟类羽毛的特征。根据“鳍翅鸟”化石资料研究分析，按其盖被体部体羽的生态部位，分头羽、颈羽、前背羽、前肢羽、胸腹羽、尾背羽。
  1.头羽特征
  “鳍翅鸟”头羽短而硬，已有明显类似羽轴特征，无羽翅，羽毛构造不完善，端部呈圆形。现代鸟类头羽，无论形态如何，其头羽一般均短而柔软，有较细的羽轴、羽根。因此，它不同于现代鸟类头羽。
  2.颈羽特征
  “鳍翅鸟 ”的颈羽与现代鸟类颈羽不同，它由头颚下部到前胸部，根据化石资料分析，颈部羽毛细长而下垂。
  3.前背羽特征
  用显微镜观察已出土第 5号化石中羽毛部分，发现前背羽已有较细的羽轴，羽瓣结构
  不完善，羽毛无翅间小钩互相扣结，而是由网状结构互相扣结成形，不同于现代鸟类的羽毛结构，初步具备了鸟类柔软的原始羽形。
  4.前肢羽特征
  “鳍翅鸟”的前肢羽分布于“鳍翅鸟”鳍翅前肘上，相当于现代鸟翅的上膊部位，前肘端部有5爪，整个前肘均布短羽，整齐排列成4行，与现代鸟类上膊短羽特别相似。
  5.胸腹羽特征
  “鳍翅鸟”胸腹羽硬而短，还具有古鱼类鳞片特征，但与古鱼类硬鳞生态特征不相同，其形态已改变了古鱼类鳞片的菱形结构，羽毛整齐地横排胸腹，形成一排排胸腹横线，可能是一种极原始的类鳞硬羽。
  6.尾背羽的特征
  从“鳍翅鸟”化石放大图像资料分析，尾背羽有向大形尾羽发展演化的趋势，其羽轴可见，但未贯通到尾背羽远端，网状结构羽瓣清楚。残留尾鳍比古鱼类要小得多，预示未来消失的可能。
  以上 6个羽区的分布，见“鳍翅”总体生态复原图 3-11。
  通过鳍翅鸟”羽毛的分区研究，说明鸟类原始羽毛的演化，是先由头部、颈部、前背、前翅、胸腹、尾背上产生的，颈背羽演化比其他区域要更快一些。通过以上的研究羽、前分析，说明 “鳍翅鸟 ”除翅、尾外，已本完成了羽毛的演化。
  三、“鳍翅鸟 ”复原的古生物证据
  在古生态地理研究中，对新发现种群的判读、研究工作是十分细致的，为的是要查清新物种的身份：它们的起源、亲缘关系以及分类学上有没有它们的位置；它们在古生态系统中所处的地位，食物链、食物网结构中的作用等。这些工作是要借助古生物学、胚胎学、比较解剖学等多种学科的方法去进行研究的。为此，在已采集的化石标本上，进行了古生物取证、比较解剖学取证、胚胎学取证等工作，然后让它们在古生态地理系统中对号入座，并且提出新的看法和认识。
  “鳍翅鸟 ”复原取证工作，是在古生物取证及比较解剖学中的痕迹器官、同源器官、同功器官的取证中展开的。
  1.痕迹器官
  是指生物体上往往保存着一些没有功能的器官。痕迹器官的存在，说明了有痕迹器官的生物是从具有这些器官的生物进化而来的，证明了生物之间的亲缘关系。“鳍翅鸟”背鳍痕迹器官的存在，证明了“鳍翅鸟”与鱼之间的亲缘关系。但因临界态“鳍翅鸟”还没有完全脱离水的环境，它的背鳍仍然保持着原有的功能，这也证明痕迹器官在生物进化过程中是渐变的而不是突变的。
  2.同源器官
  是指在不同生物体上，位置相当，结构相似，在胚胎发育过程中起源相同的器官，它们在外形上不同，功能上有很大的差异，但内部结构基本一致。“鳍翅鸟”的前肢，与其他四肢类相比较，外形不同，功能不同，但骨骼的基本结构一样，说明“鳍翅鸟”与其他四肢类有着共同的鱼类祖先及亲缘关系。“鳍翅鸟 ”的鳍翅，虽与鱼的胸鳍外形不同，但来源相同，仍然保留着组织结构的相似性。
  3.同功器官
  是指不同的生物体的器官，结构不同，来源不同，但功能相同的器官。同功器官说明生物之间没有亲缘关系，不是直接来源于同一个祖先。但由于生物都经历了相同的演变和进化过程，导致功能相同，形态相似。同功器官不能用来证明生物是进化的，只是为了和同样器官相互联系，相互对照，证明生物存在着趋同进化的趋势。
  （一）“鳍翅鸟 ”复原的古生物证据
  （二）“鳍翅鸟 ”复原的比较解剖学证据
  四、“鳍翅鸟 ”古生态复原
  “鳍翅鸟”古生态复原，是以化石资料为依据，认真研究，主要根据发现的第1、2、3、4号化石，对它的总体形态、头、颈、前肘指爪、鳍翅、羽毛分析及部分骨骼等进行较全面的剖析。在此基础上，对“鳍翅鸟 ”生前总体形态的复原工作，分以下 3个方面完成。
  （1）“鳍翅鸟 ”骨骼系统的复原。见图 3-12。
  （2）根据化石资料分析，“鳍翅鸟”头部有两种形态，对其两种形态的成因，按沉积岩的沉积过程推测：第一种可能是地层随沉积厚度的增加而压力增大，头部发生变形。第二种可能是属地层沉积的初期，因压力小，头部保持了基本原始形态。所以，“鳍翅鸟”头部形态复原是按第二种完成的。
  （3）为了进一步研究 “鳍翅鸟 ”的骨骼，现介绍雉鸽之骨骼构造，以作对比，见图 3-13。
  1.上颚 2.下颚 3.眼窝 4.巩膜小板 5.头骨 6.第 1颈骨 7.第 2颈骨 8.第 3颈骨 9.椎间孔 10 .颈部肋骨 11.横突起 12.下突起 13.棘状突起 C颈椎 C— D颈胸椎 D胸椎 S综合腰荐骨 Cd尾骨 p尾椎骨 14 .上膊骨头 15.上突起 16.中央结节 17.内结节 18.上膊骨 19.尺骨踝 20.桡骨踝 2 1.肘突起 22.尺骨 23.桡骨 24 .桡腕骨 25.尺腕骨 26.第 1掌骨 27.同第 1指骨 28.第 2掌骨 29.第 3掌骨 30.第 2掌骨第 1指骨 3 1.同第 2指骨 32.第 3掌骨第 1指骨 33.乌喙骨 34.锁骨 35.内剑柄 36.外剑柄 37.肋突起 38.胸骨之龙骨 39.肩胛骨 40.肋骨的钩状突起 4 1.前肠骨 42.后肠骨 43.卵圆孔 44.肠座骨孔 45.耻坐骨间孔 46.坐骨 47.耻骨 48.胸骨的斜突起 49.同后侧方突起 50.同中央突起 5 1.大腿骨 52.膝盖骨 53.腓骨 54.胫骨 55.胫骨突起 56.踵突起 57.跗跖骨 58.种子骨
  五、 “鳍翅鸟” 动态势及生态与环境复原图