阿克苏地区图书馆

“蛙鲵”的生态特征及演化探讨
  从1983年春起对博格达山前坳陷地带红山区进行多次考察，先后采集到一定数量的各种化石。其中有两栖类古有尾目、古鳕鱼、古鸟类、介形虫、瓣鳃类、昆虫，还有蕨类（芦木、羊齿）植物等。根据出土古有尾目的咽颅结构及其捕食方式推测，暂定名为“蛙鲵”。“蛙鲵”是原始两栖类的一种，在生物进化中是重要的古生态地理群，对其的分析探讨，是古生态地理研究的一个重要方面。
  一、“蛙鲵”化石的发现及其意义
  “蛙鲵”化石产在距今2.7亿年的二叠系地层中，该组主要由油页岩、泥灰岩、粉砂岩、砂岩等组成。红山区二叠纪一三叠纪（距今2.8亿～1.95亿年）地层沉积完整，层位连续，是研究地层时代及脊椎动物的理想区域之一，为世界上少有。
  在二叠系地层中发现如此完好而又丰富的两栖类化石，在我国实属少见。据资料记载，两栖类古有尾目，最早曾在中古生代的泥盆纪发现过。红山区二叠纪发现两栖类古有尾目，将其地质时代由中古生代推到了晚古生代，说明两栖类演化的地质时代跨度是相当大的。这一新的发现，对研究两栖类的时代、进化、地层划分及其在二叠纪的地理分布，都有非常重要的意义。
  二、“蛙鲵”的生态特征及演化探讨
  根据资料记载，原始两栖类是由鱼类进化来的。陆地环境远比水域环境要复杂而多变化，两栖类为了适应陆地生活，各种器官的功能亦须与新的环境相适应。从采集到的大量 “蛙鲵”化石就可以说明这一点。现对其生态特征及演化作探讨。
  （一）皮肤构造及特征根据化石资料，“蛙鲵”皮肤颜色无法确定，皮肤表面有微小黑色斑点，且从颈、背至腰两侧均布有指纹条痕。“蛙鲵 ”的皮肤直接与外界环境接触，且有保护、排泄、调节体温和感受外界刺激等作用。由于“蛙鲵”经常出没于水陆之间，黑色斑点具有吸收紫外线的功能，当“蛙鲵”爬上陆地离开水域时，黑色斑点可使“蛙鲵”减少或避免紫外线穿透皮肤，损伤内部组织。皮肤上的指纹条痕，可能是适应物质交换的间隙结构，也可能由于两栖类的肺脏演化未能与氧气的需要量相配合，其部分呼吸作用靠皮肤进行。皮肤呼吸的必备条件是本身须具有透气性，并经常保持湿润，表分泌黏液的腺体则逐渐发达。这可能就是皮肤上的特殊构造，指纹条痕所产生主要理功能，见图 2-1。
  的生
  （二）鳃的退化及呼吸系统的形成 “蛙鲵 ”的鳃从化石上看，已经趋向退化，鳃不再是呼吸系统的主要器官。从呼吸系统的演化来看，鱼类的鳔和两栖类的肺是同源器官。鱼类用鳃呼吸，两栖类用肺呼吸。因此，“蛙鲵”鳃的退化，意味着向与鱼类同源器官鳔的根本转化，已经形成了用肺呼吸的系统。由于两栖类原始性肺脏尚不足以担负全部呼吸作用，其皮肤与口咽呼吸仍占呼吸量的大部分。这是 “蛙鲵 ”鳃的退化及呼吸系统形成的主要原因。
  （三）唾腺与舌的构造
  根据资料记载，原始的总鳍鱼类已具有颌间腺，位于前上颌骨与锄骨之间，其作用可能分泌毒液，以麻痹猎物。现生的陆栖两栖类，也具有颌间腺，能分泌黏液，以湿润及协助捕捉猎物。这是为适应陆上生活而发生的重要改变。
  从二叠系地层中出土的“蛙鲵”，其口腔内部结构如何呢？根据化石图像分析，确有颌间腺的存在，其口腔内中舌两侧有形如香蕉状肌肉，肌肉外侧有较发育的颗粒状结构，可能是腺体组织，并较为发达。口腔中心部位有舌，舌有舌鞘，舌尖外露，指向咽喉，其作用有取食给咽喉的功能，又为陆地觅食昆虫的武器。舌的形态有明显的倒置现象，可能与捕食昆虫时倒转弹射有力有关，两侧腺体可以提供足够的黏液给舌尖，增强捕虫时舌尖的黏度，或者分泌毒液麻痹猎物，吞食水面或陆地的昆虫。
  （四）鳍的退化与 “蛙鲵 ”四足的特征两栖类四足的形成，很多学者一致认为：水中脊椎动物登陆后，为适应陆地需要，由原来的鱼鳍型演化为五趾的兽足型，不但骨骼、肌肉及神经的构造发生了改变，并且前肢的胸带也丧失其与头颅间的连接，直接与脊椎相连，后肢的腰带也由原来单一的耻坐骨分化为三块骨（髂骨、耻骨、坐骨），与脊柱的荐椎相连接，使在爬行时发生强大的推动力，牵动身体前进，并可支持身体以抵抗地心引力。
  从出土“蛙鲵”化石观察：“蛙鲵”仍属原始四足类，它的前肢、后肢均具典型的五趾，并且前后肢一样长。前肢肩带发育，由肩胛骨与颈椎后的脊椎直接相连；后肢耻坐骨外，有明显的髋骨，髋骨窝与股骨直接相连。“蛙鲵”的四足及结构与比它更早更原始的坚头类要进步得多。可见 “蛙鲵”化石的四足结构，与很多学者的看法基本一致。
  （五）头骨的特征
  根据“蛙鲵”化石的头骨特征，推测“蛙鲵”可能是一种古鳕鱼类的类鳕骨鳞鱼进化来的。类鳕骨鳞鱼化石与“蛙鲵”化石，均出土于二叠系地层，其岩性都是粉砂质页岩，同时类鳕骨鳞鱼的头骨与“蛙鲵”头骨有近似的结构特征，这种头骨结构的近似性，为探讨“蛙鲵”的起源提供了依据。
  1.类鳕骨鳞鱼头骨特征根据化石，类鳕骨鳞鱼上颌骨的前颌骨长、下颌骨短，鼻骨、额骨、顶骨其长度约各占脑颅1/3。鼻孔小，鼻骨窄，鼻后骨与前额骨呈弧线，向前弯曲。顶骨比额骨宽，眼眶骨小，眶后骨及后额骨不清。齿尖而短，口裂大，见图 2-2。
  2. “蛙鲵 ”的头骨特征
  根据化石，“蛙鲵”颅骨变高，上、下颌骨一致，口裂大；齿长且呈锥形，前门齿4颗；鼻孔较鱼大，眼眶骨大，额骨变窄，顶骨靠前与眼眶接近，耳骨及后顶骨发育，见图 2-3。
  通过类鳕骨鳞鱼头骨化石与 “蛙鲵 ”头 骨化石的对比，其头骨结构特基近似图15。“蛙鲵”头骨结构特征与更早的坚头类相比，它们虽然均属原始两栖类，但头骨结构仍有较大差别。资料记载原始两栖类是由总鳍鱼进化来的，普遍认为总鳍鱼类与原始两栖类坚头类的头颅只有量的差异，而无质的区别。由总鳍鱼类至两栖类的演化中，头颅逐渐变扁，基枕骨逐渐退化，翼骨逐渐变小，副蝶骨则逐渐增宽，外枕骨增大，前耳骨与上枕骨逐渐消失。所以，如仅从头颅的构造比较，人们几乎无法将总鳍鱼与原始两栖类（坚头类）加以分清。
  至于原始两栖类（坚头类）是由哪种总鳍鱼类演化而来？资料记载，现知总鳍鱼类分为两大类，一类为骨鳞鱼（又称为扇鳍鱼），另一类为腔棘鱼类，后者虽然原来生活在淡水中，但在三叠纪时期迁移至海中，其内鼻孔已经消失。在形态上它们具有上、中、下三叶的尾鳍，下鳃盖骨与内翼骨等部分或完全退化，所以绝不可能为两栖类的祖先。扇鳍鱼类又分为骨鳞鱼、孔鳞鱼与根齿鱼三科，此三科中谁是四足类的真正祖先，学者们的意见尚未一致。有的人持二系起源的看法，认为有尾类与无尾类由孔鳞鱼演化而来，其他两栖类则由骨鳞鱼演化而来。现今多数学者认为，全部两栖类系单系起源，都是由骨鳞鱼演化而来，其中的新翼鱼尤其受到重视。
  这里，对“蛙鲵”与坚头类头有很大区别的问题，作以下两点推测：第一，可能原始两栖类的坚头类与“蛙鲵”不是同一类起源；第二，类鳕骨鳞鱼很可能是古鳕的分异种，所以 “蛙鲵”与古鳕的演化有联系。因此，原始两栖类很可能属二系起源。
  （六）体形骨骼的测定
  “蛙鲵”化石出土很多，其中有不少全态完整的化石，但大型的全态化石尚未采集到。为了测量出红山区两栖类古有尾目一一“蛙鲵”的大型生态形体及其主要骨骼尺寸，将发掘最大的头骨化石和另一块与其相当的躯干化石，作为主要依据进行测定。
  1.体形的测定与推算
  根据图2­4“蛙鲵”头骨和图2­5“蛙鲵”骨骼标本加上推测的部分颈椎和断裂的一段尾部，合成后“蛙鲵”的全长为55cm，最大体宽为8cm。查阅资料，两栖类古有尾目的 “蛙鲵”，这样的尺寸约为 10年龄段。
  2.头骨的测定
  （1）从眼眶后骨自两鳃盖之间测鳃间宽： 6.3 cm。
  （2）最大脑颅宽： 3.1 cm。
  （3）最大面颅宽：1 .6 cm。
  （4）从上唇至脑颅后骨长： 5.5 cm。
  （5）枕骨长： 1.0 cm。
  （6）眼眶骨长轴： 1.5 cm；眼眶骨短轴： 1.0 cm。
  （7）上门齿 4颗，最长门齿： 0.7 cm。
  （8）下齿最长： 0.6 cm。牙齿数约为 22颗，排列不齐，见图 2-4。
  3.肩胛骨的测定
  （1）肩胛骨扇最大宽度： 3.7 cm。
  （2）肩骨最大长度： 3.6 cm。
  （3）关节窝椭圆长径： 1.1cm。见图 2-6。
  4.股骨的测定
  （1）股骨中间骨径宽： 1.2 cm。
  （2）股骨最大长度： 3.3 cm。见图 2-7。
  5.腓骨的测定
  （1）腓骨中间骨径（宽）：0.4 cm。
  （2）骨长： 2.2 cm。见图 2-8。
  6.骨盆的测定
  （1）骨盆最大宽度： 5.0 cm。
  （2）骨盆最大侧长： 6.3 cm。
  （3）骨盆中间最大长度： 3.85 cm。
  （4）骨盆前宽最大值： 2.5 cm。
  （5）骨盆后宽最大值： 2.5 cm。见图 2-9。
  三、“蛙鲵 ”的骨骼图解及复原
  详见图 2-1，图 2-5，图 2-10至图 2-16。
  新疆晚古生代两栖类卵巢、内脏、原始肌肉群的发现
  1988～1990年9月，对东天山山前坳陷褶皱带的低山丘陵地带，新疆两栖类古有尾目及其生态环境作进一步考察。
  在天山造山运动的升隆过程中，沿天山山前地带的晚古生代浅海盆及内陆湖盆交错分布，地貌结构复杂。通过考察认为：较为广阔的内陆湖盆和湖沼地带，是当时两栖类古有尾目一一新疆“蛙鲵”的主要栖息地。因此，在内陆湖相沉积的地层中，除发现完整的古有尾目一一新疆“蛙鲵 ”化石外，还发现其卵巢、内脏、指掌的原始肌肉群等化石，这对进一步研究两栖类古有尾目有着重要价值。
  一、两栖类古有尾目 一一“蛙鲵”的几项发现
  （一）卵巢的发现通过显微镜对卵巢化石的观察，辨认出其卵巢的形态结构，化石上的卵子大小形态如鱼子，有的呈黑色，有的呈黄色，黄色表明在地层中未经碳化。卵子的 数量少，不及现代鱼类那么发育，见图 2-17。
  （二）内脏的发现
  两栖类古有尾目内脏，在地层中很难保存下来，只有在特定的地质条件下才能形成，特别是完整的内脏，包括腹腔的软组织化石更为少见。现从采集到的化石标本作分析，见图2-18。
  （1）该化石由腹腔、腹背、尾椎三部分构成。腹腔内软组织，按放大图像分析推论，已具备初步的生理系统，如消化系统、循环系统、呼吸系统、生殖系统等。
  （2）该化石上两栖类腹背结构，主要由肋骨、颈椎、胸椎、尾椎等骨骼系统构成。颈椎、胸椎均压在腹腔之
  下无法辨认，只留肋骨数根，虽然数量不多，但可以识别。尾椎虽短，但造型清楚。根据以上分析推测为两栖类古有尾目内脏化石，上、下盘化石放大图像，见图 2-19、图2-20。
  （三）指掌原始肌肉群的发现该化石为两栖类幼体四肢之一的指掌，肌肉群均匀分布，证明是一只肌肉未经分解前碳化了的指掌，所以还逼真地保存着它的原始形态。这种类型的化石，对进一步推理复原它的生前形态有着重要的参考价值。
  从化石上可以看到，两栖类古有尾目一一“蛙鲵”指掌生态结构的真实情况，由腕、掌、指、爪4部分构成，形态如人手，指前有爪，如鸟、鸡爪，这是外部形态的基本特征，见图2­21。将幼体有尾目两栖类的指掌，与成体有尾目两栖类的纯骨骼化石对比：成体指掌骨骼比幼体指掌骨骼要发育，尺骨、指骨成体比幼体较发达，见图2­22。幼体和成体骨骼结构相同点是：均有腕骨3块，掌骨、腕骨均为软骨。根据现有化石观察到，指骨的数目各异，大拇指骨有2节、二指指骨有4节、三指指骨有4节、四指指骨有3节、五指指骨有2节，各指的爪与指骨相连。指掌特征在动物分类中往往是重要的依据。
  （四）“蛙鲵 ”化石上、下盘全态剖析图解
  为了进行初步分析，附原标本图片，见图 2-23，并根据化石标本作上、下盘全态剖析。现将化石上、下盘全态剖析图解，分5部分说明，见图 2-24。
  1.头部结构
  由面颅、脑颅、鼻腔、眼眶、鳃盖等组成。鼻孔于面颅前端，眼眶上骨及眼眶后骨均由面颅侧骨及脑颅前骨代替，眼眶后骨很小，位于脑颅后骨两侧，构成较大的眶骨孔。鳃骨片与脑颅侧骨连接，颅后枕骨不清。从上盘头部结构的特征可以看出有尾目“蛙鲵”有一对较大的眼睛，说明视觉发达；下盘有齿和鳃孔痕。
  2.胸部结构
  上盘胸部结构：前胸有前肢骨痕，胸椎骨及肋骨不甚明显；下盘有前胸脏器的痕迹。
  3.腹部结构
  上盘由腹部内脏、腰椎骨构成，内脏保存在腹腔内，腰椎骨外露，骨骼清楚；下盘腰椎骨清楚。腹腔比鱼类腹腔宽，已无鱼鳔脏器。
  4.骨盆结构
  骨盆后端两侧有尾刺，骨盆两侧与后肢骨连接。上、下盘骨盆特征相同。骨盆的结构与特征也是动物分类的重要依据。
  5.尾部结构
  尾部结构简单，主要由靠近尾根的尾刺及不带尾刺的尾椎骨构成。尾刺可能是有尾两栖类的原始祖征，说明它是由鱼类进化来的，还保留着鱼尾尾刺的特征。但两栖类古有尾目的尾刺只限于尾根，与鱼类的尾部结构不同，这种相似及差异，正说明了物种进化中的过渡性。这一特征在化石的上盘看比较清楚。
  二、两栖类古有尾目的化石分析
  化石上的骨骼、肌肉已经碳化，矿化作用使它们的肌肉活性已被破坏。因此，对一个物种个体进行古生态活性解剖是不可能的。但由于地层的特殊产状，特别是完好的页岩地层，其良好的页岩产状，有容易劈开的解理面，沿这种页岩解理面劈开，就会出现一个化石标本的上、下盘，保存了两面观的完整形态，生态形体真实清晰。化石标本上、下盘的两面形态，是大自然的天然解剖，提供了分析需要的完好剖面，见图 2-18、图2-23。正是这种上、下盘化石，使卵巢、内脏等保存完好，为分析研究化石创造了有利条件。