阿克苏地区图书馆

鱼类是一个很庞大的生态地理群。古生态地理的研究，必然涉及鱼类古生态地理群。因此，对鱼类化石的发掘，是至关重要的工作。近年来，围绕博格达山山前坳陷带，曾采集到大量古鱼类化石，其中古鳕鱼化石的数量最多，同时还发现了别的鱼种。这些种类繁多的古鱼类化石与现代鱼类相比，确有很大区别。究竟现代鱼类与化石中的古鱼类有无进化上的关系？现代鱼类是怎样进化而来？这些古鱼类化石是属于哪个地质时代？古鱼类及古鳕鱼的生态特征怎样？拟分别探讨和论证。
  一、鱼类的进化简史
  鱼类究竟是从什么动物演化而来，由于缺乏化石资料考证，至今还没有得到明确的答案。但从已有的古生物学资料来看，生物学家有比较一致的看法：即原始无头类向原始有头类发展，继而出现了原始的脊椎动物，又演化出无颌类和颌口类。无颌类的远古代表，就是出现在奥陶纪，繁衍于志留纪的甲胄鱼，见图 1-1。
  现代鱼类是由和甲胄鱼亲缘关系最近的盾皮鱼类演化而来，盾皮鱼类的化石发现在志留纪的后期，比甲胄鱼类晚，泥盆纪末，大部分已灭绝。生物界普遍认为，盾皮鱼类是颌口类动物的远古祖先，其中现早的是棘鱼类和梯棘鱼，见图 1-2。盾皮鱼类在生存和发展的过程中，一部分进化为软骨鱼类，一部分进化为硬骨鱼类。
  距今4亿年前的泥盆纪，是鱼类繁衍的兴盛时代。就在这个时期，因地球上的造山和造陆运动，出现了新的高山和盆地。大陆面积比过去增加，气候变得干燥，生物界发生了较大的变化。淡水栖息的鱼类，由于河川面积缩小，有的不能适应环境变化而绝灭，有的通过自然选择的作用，产生了两种适应的类型，使鱼类保存下来。其一是陆地水域迁往海洋；其二是体内产生肺脏进行呼吸，必要时可以代替鳃。这种用肺呼吸的鱼出现在泥盆纪，共分为三大类群，即古鳕鱼类、肺鱼类和总鳍鱼类。其中总鳍鱼类具有内鼻孔和鳔，鳔在必要时可以行使肺的功能，该鱼类还具有陆地运动的肉叶状偶鳍，能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活。有的种类经常这样爬越陆地，呼吸空气，结果发展成为最初的陆生脊椎动物，即两栖动物。另一些种类因为不能坚持这种生活而向海洋迁移，在海洋中又竞争不过数量多、适应性强的古鳕鱼类，终于在中生代后期绝大多数被淘汰而绝灭。只有极少数的种，如澳洲肺鱼、矛尾鱼、马兰鱼等留存至今，成为 “活化石”，见图 1-3。
  从泥盆纪至石炭纪，新疆境内由于海洋大幅度退缩，使泥盆纪海洋古鳕及部分鱼种逐步转向内陆湖盆生活，二叠纪后期（大约在晚二叠世）古鱼类基本完成了这一转移。加之新疆二叠纪时（距今约2.7亿年），南北天山已具雏形，造山运动基本完成，仅有部分浅海与内陆湖盆交错分布，沿天山一带，气候温暖湿润，古鳕及其他鱼类得以大量繁衍。根据古鱼类化石出土的数量证实，当时新疆古鳕鱼的繁衍，可以说达到了极盛时代，这说明古鳕鱼确属适应性很强的鱼种。至于其他能够保留下来的总鳍鱼、骨鳞鱼为数甚少，偶尔也有发现，很可能是现代“活化石 ”的前身。
  二、新疆古鱼类化石在二叠系的分布及时代划分
  鱼类是古生态地理群演化过程中出现最早的脊椎动物类群。根据资料估计，鱼类的出现约有4.5亿年，比两栖类早5000万年～1亿年，比爬行类早1亿～1.5亿年，比鸟类早2亿～2.5亿年，这可能因为水中生态条件变化幅度小，鱼类容易生存和适应，有向多方面发展的机会。但是最主要的是鱼类本身具有特殊的演化机制，才使它们在广大而复杂的水域中通行无阻，在漫长的地质时代里进化长存。
  根据采集到的鱼类化石出土资料证实：古鱼类在新疆的分布较广，这对古生态地理的研究，具有重要的导向性。关于新疆古鱼类分布地层及其时代划分，新疆地质矿产局和地质研究所，早已做了大量工作。地质资料表明，新疆古鱼类在东天山一带，主要集中在二叠系的芨芨槽群、芦草沟组、红雁池组、桃东沟群；三叠系的小泉沟群、黄山街组。现将各群组的地层层位、岩性及分布时代予以简要介绍。
  （一）芨芨槽群（Pij）
  广泛分布于博格达山南北坡，在博格达山北坡，大泉子沟剖面上的层序[8]由上往下中7为灰色钙质粉砂岩，厚252m，含植物和鱼类化石。地层层序由1～9，与下伏上石炭统呈整合关系。
  下伏地层奥尔吐组（C3O），从本群的岩性、岩相和古生物群的面貌来看，主要为海相碎屑岩建造，但剖面上夹有陆相碎屑岩或为滨海沉积物，有植物和鱼化石。
  根据上述所含的古生物群和下伏地层的关系，将其时代暂定为二叠纪。
  （二）芦草沟组（P21）
  分布于博格达山西麓和北麓，出露范围较广，多围绕褶皱的核部，呈半环状或带状分布，与下伏井井子沟组呈整合接触。主要岩性有页岩、粉砂岩、砂岩，以油页岩、白云岩为特征，在乌鲁木齐东南的榆树沟剖面下部，和牛粪沟剖面上部的剖面层序[34]由上往下，上覆地层，红雁池组（P2h）1～8层序中 7为灰黑色薄层含炭质白云质油页岩与鲕状灰质白云岩互层，含古鳕鱼科（Palaeoniscidae）。
  同时，在下伏地层井井子沟组（P2j），含有：芨芨鳕（未定种）（Chichiasp.）、吐鲁番鳕（未定种）（Turfa.）sloncgipteras）等；古鳕鱼科和介形虫等。在牛粪niasp、天山鳕（Tianshaniscu沟本组厚度最大，其中白云岩、质粉砂岩和油页岩最厚。
  白云从本组岩性及古生物群来看，属于陆相沉积，其时代为晚二叠世。
  （三）红雁池组（P2h）
  该组分布不很广泛，仅在乌鲁木齐市周围有出露，构成乌鲁木齐向斜和雅玛里克山背斜的翼部；在博格达山北麓，本组地层缺失，其与下伏地层呈整合接触关系，主要岩性为泥岩、粉砂岩、硬砂岩等。在乌鲁木齐东南红雁池本组剖面层序[17]由上往下，上覆地层，仓房沟群（P2-T1cn），上部为黑色薄层炭质粉砂质泥岩夹泥质钙质粉砂岩；中部为黄绿色块状泥质粉砂岩夹砾岩、钙质粉砂岩、砂质灰岩，含瓣鳃及鱼化石；下部为黄绿色块状硬砂岩夹薄层泥岩、砂砾岩、泥灰岩，底部为褐色细砾岩。在本组剖面西北的向斜北翼，岩性和厚度变化不大，含介形虫：
  达尔文虫 DarwinulamonitoviaMand
  托本虫 TomieilacostataJiang
  二叠虫 PermianauaberculacariantaJiang等
  在雅玛里克山以东，本组泥岩、砂岩增加，厚度变大，中、上部出现肉红色一紫色泥岩、砂岩和砾岩。可见厚度520～928m，含介形虫：
  深海金星介属（未定种） Bythocyprissp.
  美花介属 Cytherridea
  达尔文虫（未定种） Darwinulasp.等
  从本组岩性和含有丰富的介形虫、瓣鳃和鱼类等动物群来看，为陆相湖相沉积。根据以上所含的古生物群和与上覆、下伏地层的接触关系，把其时代定为晚二叠世。（四）桃东沟群（P2td）桃东沟群分布有限，出露于吐鲁番盆地西缘艾维尔沟和鱼儿沟下游、达坂城苏上游及盆地北缘塔尔朗达坂以南，面积均不大，与下伏石炭系呈不整合接触。不整合面上有约50m厚的砾岩，在达坂城苏上游则为集块岩，主要岩性为泥岩、砂岩、砾岩夹泥灰岩、安山玢岩等。在吐鲁番盆地北缘的桃树园，本群剖面层序[34]由上往下，上覆地层，下仓房沟群（P2-T1cn）1～8层序中第4层为灰绿色薄层状泥灰岩与浅紫色、灰绿色泥岩夹薄层砂岩，泥灰岩中含，鱼化石及介形虫。第3层为浅紫、紫灰色砾岩，含砾粗砂岩与浅紫色泥岩的不等互层夹泥灰岩薄层，含阿尔泰托本虫（T.altaicaMand）及鱼化石。第2层为紫灰色薄层泥灰岩夹紫红、蓝绿色泥岩，底部为紫灰色砾状砂岩；泥灰岩中含鱼化石桃树园吐鲁番（TurfaniatoashayanensisLiaetal），它不整合于下伏地层：祁家沟组（C2q）。
  吐鲁番盆地北缘，在地层剖面上桃东沟群可进一步细分为上组即塔尔朗组（P2tr）和下组即大河沿组（P2d）。上述剖面的第2～8层为塔尔朗组；第 1层为大河沿组。
  吐鲁番盆地西缘，本群超覆不整合于石炭系不同层位之上。不整合面凹凸不平，上下地层走向相差20°～45°倾向相反或倾角相差20°～25°，底砾岩发育，厚度至数十米。在艾维尔沟下游本群剖面层序，[25]由上往下，上覆地层，小泉沟群，在 1～20层位中，第 17层位中，黑色炭质页岩夹细砂岩、纤维状灰岩、泥灰岩薄层，含瓣鳃、古鳕鱼及植物化石。其中第8层位中，浅黄绿色含砾粗砂岩、细砂岩、灰黑色粉砂岩、页岩、泥灰岩的韵律层，局部夹煤线，泥灰岩中含古鳕鱼和瓣鳃化石以及植物化石。
  以上为古鱼类在二叠系分布的状况。根据资料记载，新疆古鱼类的分布，不仅仅局限在二叠系，中生界也有，如三叠系的黄山街组（T2h）黄山街组分布地区与出露的情况和克拉玛依组相同，主要岩性为泥岩、砂岩。在博格达山北，麓吉木萨尔县南面大龙沟剖面[26]，本组为深灰、黄灰色泥岩及页岩，夹菱铁矿结核，底部为黑色炭质泥岩，含植物、鱼和硅化木化石。根据本组岩性和古生物群来看，属内陆湖相沉积。从本组所含的古生物群及其与上层、下伏地层接触关系，将其时代定为晚三叠世早期。
  三、生物地层与古生态地理群的关系
  现采集到的化石，大部分属雅玛里克山和红山区二叠纪，其地层岩性及古鳕鱼的生态性状，与前述晚二叠世基本相似。
  以上地层的划分，无论是群或组，都含有很多不同岩性的层位，每个层位都不一定含有一定量的生物群体。因此，将含有生物群体的地层层位称为生物地层，不含有生物群体的地层层位称为非生物地层（或纯环境地层），为了便于生态地理的研究，这里将生物地层及非生物地层通称为地质群、组。古生态地理研究认为：古生态地理群是地质群、组在地球演化中的产物和标志。但古生态地理群不同于地质群、组，一个地质群、组，包括生物地层及非生物地层所属的全部地层层位。就其生物地层而言，它又可以包括许多生物类群和种群，甚至一个生物地层层位上，就可以构成一个庞大的生态系统。所以，地质群、组比古生态地理群要大得多，古生态地理群中还可以分为不同的类群。古鱼类就是一个庞大的类群，在红山区的红雁池组及芦草沟组，根据古鱼类化石发现的情况，古鳕鱼至少有3个种，同时还新发掘了古骨鳞鱼、古总鳍鱼，还有其他鱼的新种（如新种1、新种2、新种3）。事实证明：古鱼类的类群中还分为许多不同的种群，是一个复杂的群系。在含古鱼类化石的地质群、组所属的生物地层中，同时也含有大量其他类群：如瓣鳃类、介形虫类；新发现的有古节肢类，如钳嘴龙头虾（淡水湖虾），古两栖类一一“蛙鲵”，古鸟类一一“鳍翅鸟”，古昆虫类等。这些古生态类群及种群的发现，对古地理环境和古生态系统的研究非常重要。关于古生态地理类群及种群与地质群、组的关系，从下列图解和表 1-1，表 1-2中可以说明。
  通过上述表 1-1、表 1-2各类群与群组的相互关系，进一步明确了以下几个问题：
  （1）根据所发掘化石的产状，古鱼类化石往往与其他类群伴生，同时古鱼类是一个庞大的具有导向性的类群。因此，古鱼类化石的发掘，对古生态地理的研究，提供了重要依据。
  （2）二叠纪内陆湖盆古鱼类有种群分异现象，如细鳞鳕、弓背鳕、长尾鳕等不同生态性状的出现，就是具体例证。特别是长尾鳕，属于海洋型的鱼种，由此证明内陆湖盆曾与浅海有过沟通。
  （3）二叠纪内陆湖盆古鱼类存在类群演化的可能，如古骨鳞鱼头部骨骼特征及腹鳍的消失，尾部特征中真尾变细、变长等。这些生态上的差异性，明显区别于古鳕鱼，但背鳍与臀鳍的位置仍与古鳕鱼相似，证明古骨鳞鱼起源于古鳕鱼。古总鳍鱼有肉叶胸鳍一对，不同于现代总鳍鱼与矛尾鱼，它的一对肉叶胸鳍不如现代总鳍鱼那样发育，很可能是最古老的总鳍鱼的一种，但其鳞片及其他特征，也有与古鳕鱼相似之处，证明古总鳍鱼可能起源于古鳕鱼，见图 1-4、图1-5。
  （4）从目前古鱼类化石的发现情况来看，证明古鱼类中古鳕鱼是古鱼类生态地理群演化的最重要的原始参照群。
  （5）通过表11、表12证明，古鱼类不是一个孤立的古生态地理类群，它同其他类群伴生在一起，这一现象的存在，表明古生态地理的空间结构及古生态系统的多样性和整体性。
  四、古鳕鱼的古生物分类与描述
  为了准确地分析古鳕鱼及其他鱼类的生态性状，并对新发现种群的时代特征加以区别，现将前人已定的古生物分类与描述进行转载。
  脊椎动物亚门 Vertebrata硬骨鱼纲 Osteichthyes
  辐（刺）鳍亚纲 Actinopterygii
  古鳕目 Palaeonisciformes
  红区鱼科 Redfieldiidae
  新疆鱼属 SinkiangichthysLiu，1958
  身体短梭形，头长大于体高。口裂大，悬挂骨斜置。鳃盖骨长椭圆形，小于下鳃盖骨，下鳃盖骨略呈三角形。上颌前窄后高；下颌较细弱，具有尖的牙齿。所有头部骨片和鳃盖骨表面都有薄层闪光质，并饰以襞纹。奇鳍和偶鳍的鳍条数目多而密，超过相对应的内支持骨。背鳍小于臀鳍起点稍在臀鳍起点之前；臀鳍特大。腹鳍大，基线长，起点距臀鳍较距胸鳍近。尾鳍半歪形，鳞叶向上叶延伸甚。鳞中等大，菱形，表面饰有斜向沟纹。
  长胸鳍新疆鱼 Sinkiang icht y l ongipectoralis Liu
  属型：Sinkiangichthys longipector lis Liu
  分布时代：中国，早三叠世。
  体小，头长不及全长的1/4。口裂大，上颌骨前窄后高，上下颌骨均有细小的牙齿。鳃盖骨稍向后端倾斜，呈长椭圆形，下鳃盖骨小，略呈三角形，所有鳃盖骨表面均布有同心圆的纹饰。
  胸鳍长大，向后几达腹鳍。鳍条多，前缘无棘鳞；腹鳍起点距臀鳍较胸鳍为近，鳍基长，鳍条多而长，末端分节。背鳍位置相当靠后，其起点稍在背鳍起点以前；臀鳍大于背鳍。尾鳍鳞叶延伸只及尾上叶的 1/4。
  鳞片菱形，近腹侧的鳞片长大于宽，在后部有浅的纹饰两条。臀鳍前及尾鳍下叶前均有大的棘鳞。从头后至尾柄有鳞片55列；背缘至腹缘有鳞片 23行，介于两腹鳍间有鳞片 4行。
  产地层位：奇台帐蓬沟，中一上三叠统小泉沟群。
  半椎鱼目 Semionotifores
  半椎鱼科 Semionotidae
  中华半椎鱼属 SinosemionotusYuanetKoh，1936
  体纺锤形。头小而钝，口裂和眼眶都小。鳍和棘鳞中等大小。背鳍起点在臀鳍前，腹鳍距臀鳍为近，背脊上有一行棱鳞。
  乌鲁木齐中华半椎鱼 SinosemionotusurumchiYuanetKoh，见图 1-6。
  属型： SinosemionotusurumchiYuanetKoh.
  分布时代：中一晚三叠世，中国。
  头长约为全长的1/4，略大于头高。额骨较长，前端较后端窄，前上颌骨大，上颌骨大而长；下颌骨可见齿骨和隅骨，隅骨小。鳃盖骨最大，下鳃盖骨为不规则三角形。前鳃盖骨在下鳃盖骨前方，部分被覆压。间鳃盖骨在前鳃盖骨的下方。
   Koh背鳍三角形，有棘鳞，起点稍靠前，与腹鳍起点几相对，臀鳞也是三角形，小于背鳍，鳍条约9条，有小的棘鳞。尾鳍半歪形，中等分叉。
  产地层位：乌鲁木齐，中一上三叠统克拉玛依组。
  脊索动物门 Chordata
  脊椎动物亚门 Vertebrata
  硬骨鱼纲 Osteichthyes
  辐（刺）鳍亚纲 Actinopterygii
  古鳕目 Palaeonisciformes
  古鳕科 Palaeoniscidae
  吐鲁番鳕属 TurfaniaLiuetMa，1973
  体形较大的古鳕类，体梭形，背鳍及臀鳍的位置较靠后，背鳍起点稍居臀鳍起点之前，均呈三角形，鳍条密而多。臀鳍大于背鳍。歪形尾，鳞叶发达，上下叶几等长。胸鳍宽大，鳍条近端不分节，腹鳍基中等长。各鳍棘鳞发达，奇鳍基前方有大的脊鳞，鳍条上覆有小鳞，鳍条远端均分叉。头部膜质骨有发达的纹饰。吻短钝，悬挂骨很倾斜，眼位于头的前部，口裂大，牙齿极细小，圆锥形，鳃盖骨大于下鳃盖骨；具有膜质舌骨及次眶骨，鳃条骨数目多，鳞片大，有发育的关节突与关节窝，表面具斜的纹饰，鳞片构造是典型古鳕型。
  桃树园吐鲁番鳕 TurfaniataoshuyuanensisLiuetMa，见图 1-7。
  属型： TurfaniataoshuyuanensisLiuetMa
  分布时代：吐鲁番盆地，晚二叠世。
  特征同属征。
  产地层位：吐鲁番桃树园，上二叠统塔尔朗组。
  五、古鳕鱼生态特征的分析与演化对比
  已采集到的古鳕鱼化石生态性状与前述古生物分类中的描述基本一致，但因发掘化石的具体地点不同、化石质地存在差异，尚需对其生态性状和显著特征作进一步分析对比。
  （一）古鳕鱼生态性状的总体特征
  红雁池组及其附近的芦草沟组，均属体形较大的古鳕类，最大体长达60cm，胸背宽度18～20cm，大部分出土于蓝灰色泥岩，菱形鳞片碳化为黑色。凡出土于蓝灰色泥岩者均不易保存；出土于粉砂岩、灰色页岩及油页岩的，体态完整，也易保存。生态性状：背鳍及臀鳍的位置较靠后，背鳍起点稍居臀鳍起点之前，均呈三角形，臀鳍大于背鳍，正歪型尾，吻短钝，口裂大，牙齿极细小，圆锥形，鳞片属硬鳞，见图 1-8。
  （二）古鳕鱼胸鳍生态特征及古鱼类胸鳍演化
  古鳕鱼胸鳍呈圆叶状，鳍根附骨发育，其结构可分主胸鳍与副胸鳍，主胸鳍有鳍根的鳍条约10条，最前一根鳍条远端呈鳍棘状，其他9条由鳍根鳍条2分叉至4分叉向胸鳍远端，从2分叉至4分叉间，鳍条粗细不均。副胸鳍的鳍根有瘤状结构，其上有鳞片，副胸鳍鳍条亦有瘤状结构，远端有网状鳍脉，分叉紊乱。见图 1-9。
  如果说鱼类是最早的脊椎动物，那么无颌类（Agnatha）则是最早的鱼类。在奥陶纪至泥盆纪如介皮纲（Oatracodermi）或称甲胄纲，包含Jaroytiusthelodus等上志留纪化石，一般认为是最原始的无颌鱼类，栖息于江湖底层，至泥盆纪渐占优势。如志留纪的Jamoytius，只有长长的背鳍和腹鳍，以及反歪型尾与连续的鳞褶，而没有胸鳍。已知的介皮类化石，大致可分为4目：骨甲目（Osteostraci）即头盔目（Cephalaspida），缺甲目（Anaspida），异甲目（Heterostraci）即异盔目（Pteraspida）腔鳞目（Coelolepida）。其中除了Hemicyclaspis志留纪后期头盔目的一属，有扇圆形而无鳍，条特征的假胸鳍以外，其余的均无胸鳍，这些资料证明，最早的鱼类是无胸鳍的。
  上志留纪至下二叠纪颌口类（Gnathostomata）刺鲛纲（Acanthodii）的刺鲛，是江河沼泽中最先出现的颌口类，有完整的鳃裂，鳃区外覆鳃盖，特别是鳃裂、鳃盖的出现，是鱼类演化史上的重大变革。所以，古鱼类胸鳍的演化，是与鳃裂和鳃盖同时产生的。从上志留纪至下二叠纪的刺鲛纲（Acanthodii）开始，古鱼类才有胸鳍，并一直延续到现代鱼类。
  古鱼类胸鳍的演化与进化，对其生态场的扩大起着重要作用。由最早的原始鱼类，无胸鳍的介皮纲底栖于水下，到古鱼类胸鳍的出现，使鱼类有可能从水下平面生态场进入了水域立体生态场，增强和扩大了水域的活动能力，这是古鱼类演化的一大进步。古鳕鱼的胸鳍，从形态和鳍条数量，都比较先进了，但与现代鱼类胸鳍相比，仍具有原始而古老的特征。
  （三）古鳕鱼尾部生态特征
  古鳕鱼尾部构造，由真尾、主尾鳍、副尾鳍3个部分组成。真尾与尾根臀部贯通，尾体外部有鳞片直至尾端，菱形鳞片至真尾远端变小，真尾尾根鳞片有 10行，至尾端行数减少。主尾鳍与副尾鳍在真尾下方，主尾鳍与副尾鳍鳍条呈45。于真尾，燕尾状。主尾鳍长度约为真尾的 1/2，主尾鳍、副尾鳍鳍条远端均有二分叉，副尾鳍鳍条比主尾鳍鳍条短，越向真尾远端副尾鳍鳍条比主尾鳍鳍条更短。主、副尾鳍鳍条均有鳞片结构，见图 1-10。根据化石上尾部结构的分析证明，古鳕鱼的尾部生态特征属正歪型。
  根据不，尾部构造的演化，大致可分为反歪型和正歪型两种，分同地质代古鱼类述于后。
  1.反歪型
  如无颌类（ Agnatha）介皮纲志留纪的 Jamoytiu s，以及缺甲目、异甲目等，见图 1-11。
  2.正歪型
  如颌口类（Gnathostomata）的刺鲛纲（Acanthodii）、盾皮纲（Placodermi）中的刺鲛类、反弓目，见图1-12。又如软骨鱼纲（Chondrichthyes）貂鲛、六鳃鲛等，以及硬骨鱼（Osteichthyes）中的古鳕鱼、肺鱼类、鲟鱼等，见图 1-13。
  除以上两种尾型外，鱼类尾型还可分为原型尾、对称尾、正型尾。总之，通过以上古鱼类尾型演化对比证明：古鱼类尾型与胸鳍演化的基本规律，是由于完整的鳃裂、鳃区外覆鳃盖的形成，促使其胸鳍出现，同时古鱼类尾型构造上也起了重大的变化，由反歪型演变为正歪型。古鳕鱼在这一演变过程中，增强了水域升降的能力，加快水中游速，创造了重要的生态条件。尾型生态性状的进一步发展，不仅在帮助胸鳍开拓扩大生态场范围方面起到了重要作用，而且对改善食物链终端结构，有着更重要的意义。这也是古鳕鱼有顽强适应性的重要原因之一。
  六、古鱼类向两栖类、鸟类进化与临界生态探讨
  与古鱼类化石伴生的古两栖类、古鸟类“鳍翅鸟”化石，无论从骨骼结构还是外部生态性状，都与鱼类有着密切联系。这些事实，对研究古鱼类进化为新物种有很大的启示。根据新疆古鳕鱼化石的发现与鱼类演化的研究，证明：演化成新物种，是由生态的临界状态向另一物种过渡的。可见，古鱼类进化与临界生态的探讨有极其重要的意义，通过临界生态化石的发掘，证实鱼类的演化是多途径发展的。鱼类是最古老的脊椎动物类群，而研究临界生态化石，是研究古鱼类演化的重要方法。临界生态化石，是物种演化的最重要的证据，它是证明一个古生态地理种群，正向另一个古生态地理种群演化的最具体的依据。尤其是古鸟类“鳍翅鸟”化石，在古鱼类化石群中出现，并具有硬骨鱼生态性状的特征，它与传统的鱼类演化和分类实属不符。这种以硬骨鱼为原始参照群的古鸟类临界生态化石的出现，有可能打破传统鱼类演化与分类格局。
  （一）动物演化分类表序列
  1.分析两栖类、鸟类在动物演化分类表中的位置及其含义
  两栖类在演化分类表内位居第Ⅶ，鸟类位居第Ⅸ。鸟纲在爬虫类之后，哺乳类之前，其含义是：
  （1）鸟类根据分类学，划分在四足类。
  （2）鸟类根据胚胎学分类，属羊膜类。
  （3）鸟类根据繁殖形式和体温分布类型属于卵生、内温，有别于两栖类。
  （4）根据生物演化的顺序，传统的看法认为，鸟类是古爬行类进化来的。因此，鸟类的直接祖先是古爬行类，它与古鱼类演化没有直接联系。两栖类则是由鱼类进化来的，它的直接祖先是硬骨鱼纲的总鳍鱼。由于古鸟类“鳍翅鸟”临界生态化石的出土，取得并证实鸟类是硬骨鱼进化来的事实。因此，不能不重新考虑鸟类在动物演化分类表中的位置，以及鱼类六纲以后的其他两类，如爬行类、哺乳类与古鱼类的演化关系。根据古鱼类化石、古两栖类化石、古鸟类临界化石的发现，在动物演化分类表中，鱼类演化分类六纲以后的两纲、两类，其中两纲，即两栖纲、鸟纲，其进化都起源于鱼类；那么，另外两类，即爬虫类、哺乳类，其进化与起源是否也与鱼类演化有直接关系呢？
  2.动物演化与分类表中的序列 “开放 ”
  鱼类的演化，从无颌类到颌口类，六纲合并为鱼纲，鱼纲以后的进化顺序，是最原始的四足类到真正的陆生四足类，它们的胚胎演化，是由卵生到胎生，从无羊膜到有羊膜。那么从古两栖类化石及古鸟类化石的发现至少可以证明：
  （1）任何四足类都有可能从鱼类进化而来。
  （2）无羊膜类和有羊膜类也有可能从鱼进化而来。
  （3）胎生动物是由卵生动物演化而来的道理是否也可以成立呢？
  至少古两栖类化石及古鸟类“鳍翅鸟”临界生态化石的发现，可以证明以上三点是符合物种起源演化规律的。如果鱼类进化分类的六纲序列不变，那么鱼纲以后的两纲、两类则应实行序列“开放”，即改变了原来的演化序列，其序列“开放”后，拟改绘古鱼类演化图，以供探讨。见序列 “开放 ”后古鱼类演化图。
  3.序列 “开放”结果所得的演化规律
  （1）无羊膜（卵生）→有羊膜（卵生）→有羊膜（胎生）。
  （2）卵生（外温）→卵生（内温）→卵生、胎生（内温）。
  通过序列“开放”的探讨，认为：两栖类、鸟类、爬行类、哺乳类它们的直接祖先都有可能是鱼类。现在介绍比较普遍采用的分类法如表 1-3所示：
  注：①Ⅶ～Ⅹ纲为四足类，～Ⅹ纲为有羊膜类。
  ②加有“*”号者为化石种类。
  （二）红山区古鱼类演化谱系图的建立通过上述动物演化与分类表，对鱼类演化的总体系统进行了探讨。这里根据各类化石来研究鱼类演化，可用红山区古鱼类演化谱系图，表示两栖类“蛙鲵”、古鸟类“鳍翅鸟”的起源和演化谱系。
  两栖类的起源早有论述，一致认为它们起源于古代的总鳍鱼。最早的两栖类化石，见于古生代的泥盆纪，称为坚头类，是根据头骨、牙齿、肢骨结构等来确定其渊源关系的。其中鱼头螈就有两栖类特征。坚头类在演化过程中，出现过各种各样的适应辐射的后代，但大多数种类绝灭。目前一致的看法是：古代坚头类后裔中的两大支，是块椎类和壳椎类，它们是现存两栖类的始祖。根据红山区二叠纪发现的古两栖类有尾目“蛙鲵”化石来看，其头骨、肢骨、肋骨、肩胛骨、骨盆等结构，全然与坚头类大不相同。因此，不能不开展在古鱼类化石中寻找“蛙鲵”原始参照群的工作，结果在古鳕鱼化石中发现一种类鳕骨鳞鱼，其头骨与它近似，初步认为“蛙鲵”可能是类鳕骨鳞鱼进化来的。关于鸟类的起源，国内资料甚少，只在北京大学田清涞等编的《生物学教材》和台湾易希陶主编的《中山自然科学大辞典》两本书中发现有略述有关鸟的起源的内容。《生物学教材》中认为鸟类是从中生代侏罗纪的一种古爬行类动物进化来的，它的直接祖先还没有查明。这种说法，在国内外是具有普遍性的。《中山自然科学大辞典》中动物学部分，撰写的比较解剖学第三节，脊索动物分类表，第三纲，鸟类（Aves）第一亚纲，古鸟类（Archaeornithes）如化石始祖鸟（Archaeopteryx）；第二亚纲，今鸟类（Neornithes），第一超目，齿鸟类（Odontognathae）如化石黄昏鸟（Hespeyornis），鱼鸟（Ichthyornis）等。其中化石鸟类仅仅列举了以上3种。目前根据资料所知，化石鸟类仅有 3种，其中始祖鸟算是最古老的。
  我国新疆红山区二叠纪发现的古鸟类“鳍翅鸟”化石，经初步鉴定，可能是最早的鸟类。该“鳍翅鸟”体被羽毛，骨骼结构、呼吸系统均具备鸟的特征，头、胸、背、尾均有鸟类羽毛分区，其卵巢及背鳍与硬鳞硬骨鱼相同，尾为鱼类原型尾，左右两翅明显由鱼类胸鳍发育而成，因此，定名为“鳍翅鸟”。对其左右两翅及背鳍、原型尾与硬鳞软鳍硬骨鱼中的古鳕对比分析，生态特征相同，证明它是由古鳕鱼的一种鱼类进化来的，古鳕鱼是它的原始参照群。由于 “鳍翅鸟 ”生态性状还保留有鱼类的祖征，所以认为它是由鱼类向鸟类进化的临界生态古鸟类。
  根据古两栖类有尾目“蛙鲵”、古鸟类“鳍翅鸟”临界生态化石的发现，建立红山区古鱼类演化谱系图，用以说明红山区二叠纪内陆湖盆古鱼类演化的基本状况。