菏泽市图书馆 内容
形态特征
牡丹（PaeoniaSuffruticosa）为芍药科、芍药属落叶小灌木，生长缓慢，株型小，株高多在0.5—2.0米之间。根肉质，粗而长，中心木质化，长度一般在0.5—0.8米，极少数根长度可达2米。根皮和根肉的色泽因品种而异。枝干直立而脆，圆形，从根颈处丛生数枝而成灌木状。当年生枝光滑、草本，黄褐色，第二年开始木质化，秋后有干梢现象。多年生枝干表皮褐色，常开裂而剥落。叶互生，叶片通常为二回三出复叶，枝上部常为单叶，小叶片有披针、卵圆、椭圆等形状，顶生小叶常为2—3裂；叶上面深绿色或黄绿色，下为灰绿色，光滑或有毛。总叶柄长8—20厘米，表面有凹槽。花单生于当年枝顶，两性；花径10—30厘米；花的颜色有白、黄、粉、红、紫红、紫、墨紫（黑）、粉蓝（雪青）、绿、复色十种；雄雌蕊常有瓣化现象；花瓣的自然增多和雄雌蕊瓣化的程度与品种、栽培环境条件、生长年限等有关；正常花雄蕊多数，结籽力强，种子成熟度也高；雌、雄蕊瓣化程度高的花，结籽少且不实或不结籽；完全花雄蕊离生，心皮一般5枚，少有8枚，各有瓶状子房一室，边缘胎座，多数胚株。蓇葖果五角，每一果角结籽7—13粒，种子近圆形，成熟时变为黄色，老时变成黑褐色，成熟种子直径0.6—0.9厘米，千粒重约400克。
菏泽牡丹由于多年栽培的自然选择及杂交选育良种，加之引进一些外地观赏和药用品种，实际上已形成一个多元化的牡丹栽培种群。不仅花色花型繁多，花期有早有晚，而且在株、根、叶的形状等方面也有很大差异，集中了多元优点，形成了自己的特色。
1、株型：菏泽牡丹因品种不同，植株有高有矮，有丛有独，有直有斜；或开张或疏散，各有所异。按其形状可分为五个类型。
（1）直立型（图1）：枝条挺拔且较高，分布紧凑，枝开展角度小，多在30° 以内。节间较长，新枝年生长量10—15厘米，一般五年生株高40—50厘米，高者达1米以上，如首案红、紫二乔，姚黄等。（2）疏散型（图2）:枝条多疏散弯曲，向四周伸展，株幅大于株高，形成开张的株型，枝条展开时与垂直线的夹角多在45°以上，新枝长而较软，如赵粉、守重红、山花烂漫、青龙卧墨池等。
图2疏散型
（3）开张型（图3）：枝条健壮挺拔，向四周斜伸开张，角度在上述两者之间，株型圆满端正，高矮适中。新枝年生长量6—8厘米，一般五年生株高30—40厘米，如胡红、银红巧对、珊瑚台等。
图3开张型
（4）矮生型（图4）:枝条生长缓慢，节间短而叶密，枝条紧凑短小，年新枝生长量2—4厘米，一般五年生株高12—15厘米，如美人红、罗汉红、海云紫等。
（5）独干型（图5）:多为人工培植的艺术造型，具有明显的主干。主干高矮不等，一般在20—80厘米。主干上部分生数枝，构成树冠，形态古雅，酷似盆景，生长较慢，一般成型需8年以上，如十八号等。
上述每一植株类型中，因品种不同,
直立程度、高矮、斜伸角度等也有不同；枝条的粗细、壮弱、硬软、直弯等也有不同程度的差异。如矮生类型中的罗汉红即属于粗壮矮生型，而出梗夺翠则属于细弱矮生型。又如直立型中的首案红属粗状直立型，姚黄则属细硬直立型。
2、根：牡丹根系发达，具有多数深根形的肉质主根和侧根。初生根始为白色，渐变为黄色至黄褐色。肉质白色，个别红色（首案红）。肉质部储有大量养料和水分供植株生长，一般根深的植株枝叶茂盛，植株较高，根浅则枝短株型矮。牡丹因品种不同，其根型、数量也不一致，大体可分为三种类型。
（1）直根型：根深（4年生的牡丹根可入土80厘米以上），但根条稀疏，没有明显的主根，仅有几十条粗细均匀的粗面条根，根光滑皮厚，极少分生小根，根（加工后称“丹皮”)产量高，质量好，赵粉、紫二乔、玉楼点翠、墨魁等均为直根型，是观赏兼药用的良种。
(2)须根型：根条较细，根数繁多，小侧根特别发达，交错生长乱如麻，俗称毛头根或胡须茬子根。桃红献媚、脂红、白玉、黄花葵等皆属此类，其丹皮质量、产量低于直根型，不适于药用栽培，但由于根入土较浅，较适宜盆栽。
(3)中间型：根条疏密适中，无明显主根，生有多数粗细均匀、根皮光滑的“面条”根，平均入土深度在70—80厘米。乌龙捧盛、状元红、种生黑、姚黄等均属此类，既可观赏，又可药用。
3、芽：牡丹的芽为混合芽，能抽枝、长叶、开花，可越冬。其外由6—8枚鳞片所包，所以也称鳞芽。牡丹的芽按功能和分化发育程度的不同分为花芽、叶芽、潜伏芽和不定芽四种。
(1)花芽：牡丹的花芽分顶生花芽和腋生花芽。着生在枝条顶端的称为“顶生花芽”，开过一次花的枝条，花茎便自行干枯回缩一段。着生在干枯花茎下部叶腋间的花芽称为腋生花芽或侧生花芽。花芽一般都比较肥大饱满，剥除鳞片，可见“花胎”(即鳞芽内部的幼花蕾)。
(2)叶芽：叶芽只抽枝长叶，多数着生在花芽下部的叶腋间，也有着生在枝条顶端的，较花芽瘦小，萌发后发育成枝条。
(3)潜伏芽：潜伏芽着生在新枝的最下部，形状瘪小，如粟粒，俗称“狗鳖”。平时不萌发，在花芽、叶芽或枝条受伤后才可能萌发。其寿命较长，可维持10—15年之久。
(4)不定芽：着生在根颈处的芽叫“不定芽”。出土后抽生为萌蘖枝，俗称"土芽”。萌发力特强，是接穗、更新老枝(股)和增加新股的主要来源。不定芽当年不开花，生长旺盛者，在顶部当年可发育分化形成花芽，次年开花。
牡丹的芽因品种不同，形状、颜色各有差异，形态百出，各有特征。大体上有扁圆形、圆锥形、珍珠形、长锥型、鹰嘴形等。各形状之间又有大小、鳞片的多少、芽质瘪瘦虚实等差别。颜色也有青绿、黄绿、土红、土黄、银灰、棕褐和不同程度的紫红等色；另外还有混合色，是秋季分辨品种的主要依据之一。
4、枝：牡丹的枝由一年生新枝上的腋芽、花芽及不定芽生长发育而成。潜伏芽只有在上部新枝受到损伤时才可萌发抽出新枝。不同的牡丹品种，当年生枝的节间长短不相同，着生的芽数及芽的萌发力也大不相同，因而形成枝条稀稠不同的株丛，大体分为两种类型。
(1)单枝型(图
6):当年生枝节间长，着生鳞芽较稀，土芽萌发少，仅在基部1—2节部位或第1—3节部位上生芽，并且这些新芽中，当年仅有一芽萌发成为当年生新枝。该类型一般株高枝稀，如天香湛露、赛雪塔、十八号、姚黄等。
图6单枝型
(2)稠枝型(图7):当年生新枝节间短，着生新芽较多，一般3—5个，发枝力强，每个新芽在当年都能抽出形成短枝，枝多较稠、丛生。这类品种的植株一般较矮，如瑛珞宝珠、丹炉焰、朱砂垒、脂红等。5、叶和叶柄：牡丹叶互生，由叶片、叶柄组成。其形状大小、色泽和质地等因品种而异，可分以下六种类型：
(1)大形圆叶型(图8):全叶大而圆，长40厘米以上，宽25厘米以上，小叶宽大，圆钝而肥厚，呈广卵形或卵形；侧小叶边缘一般缺刻少而浅；叶面多平展，紫魁、王红、首案红、大胡红等均属此类。
图10小形圆叶
图8大形圆叶
(2)大形长叶型(图9):全叶大小同前，但小叶较狭长，呈长椭圆形，质较薄，边缘缺刻少而深，端尖，叶较稀且平展或下垂。绽绿、酒醉杨妃等均属此类。
图9大形长叶
(3)小形圆叶型(图10):全叶较小，长约20—30厘米，小叶短而厚，边缘缺刻少而圆钝。赤龙焕彩、蓝田玉、美人红、葛巾紫等均属此类。
(4)小形长叶型(图11):全叶大小同上，但小叶较狭，边缘缺刻深，端尖。脂红、烟龙紫珠盘等均属此类。
图11小形长叶
(5)中形圆叶型：全叶介于小形圆叶及大形圆叶之间，长约30—40厘米，小叶长椭圆形，边缘缺刻浅。假葛巾紫、状元红、大棕紫等均属此类。
(6)中形长叶型：全叶介于小形长叶及大形长叶之间，长约30—40厘米，小叶长椭圆形或披针形，边缘缺刻深，端尖。白莲香、淑女装、银红巧对等均属此类。
另外，还有特殊叶形，如三奇集盛，每个叶柄上只着生三枚不规律的近圆形叶片，比一般品种少三分之二，为二回一出复叶。
牡丹的叶柄也有粗细、硬软、长短之分，长者可达40厘米，短者不过10厘米；叶柄凹处多为暗紫、紫红、灰褐、黄绿等不同颜色。叶柄的长短，特别是叶柄和枝条夹角的大小因品种不同差异较大，同时对花的观赏价值影响也较大。
6、花：牡丹花大色艳，品种繁多。有的品种花器齐全，萼片、雄蕊、雌蕊发育正常，如似荷莲、凤丹白等；但有的品种雄、雌蕊瓣化或退化，形成了多姿形美的花型，五彩缤纷的花朵。
根据花瓣层次的多少，传统上将花分为：单瓣（层）类、重瓣（层）类、千瓣（层）类。在这三大类中，视花朵的形态特征又可分为：葵花型、荷花型、玫瑰花型、半球型、皇冠型、绣球型（传统上把皇冠型和绣球型称为起楼）六种花型。以上分类方法比较直观地反映了花朵的各种变化形态。
近几年来，有关牡丹专家学者与产区的科研人员一起，结合传统的分类方法，经多年实地观察研究及对牡丹花的解剖观察，摸清了花型演进的规律及花朵内部构造的演化是沿着两个途径（花瓣自然增多与雄蕊瓣化）后，提岀了新的花型分类法，即把牡丹花型分为十型:单瓣型、荷花型、菊花型、蔷薇型、千层台阁型、托桂型、金环型、皇冠型、绣球型、楼子台阁型。
（1）单瓣型（图12）:花瓣2—3轮，10—15片，宽大平展，雄蕊200—300个，雌蕊4—6枚，雄、雌蕊发育正常，结实能力强。此类花型以鸦片紫、石榴红、赛珠盘、凤丹白等品种为代表。
（2）荷花型（图13）:花瓣4一5轮，20—25片，花瓣宽大，形状大小近似，排列清晰，雄雌蕊发育基本正常，结实能力较强，但个别品种偶有雄蕊或雌蕊瓣化现象。此类花型以似荷莲、锦云红、雪莲、玉板白等品种为代表。
图13荷花型
（3）菊花型（图14）:花瓣6轮以上，花瓣形状相似，排列整齐，层次分明，自外向内逐渐变小，雄蕊正常或减少变小，并偶有瓣化；雌蕊5—11枚，多生长不良或退化变小。有些品种柱头有瓣化现象，结实力较差。此类花型以玫瑰红、丛中笑、银红巧对、锦袍红等品种为代表。
图14菊花型
（4）蔷薇型（图15）:花瓣多轮，花瓣由外向内逐渐变小，雄蕊部分瓣化成正常花瓣，雌蕊退化变小或瓣化，结实力差。此类花型以紫二乔、乌金耀辉、红霞争辉等品种为代表。(5)托桂型(图16):外花瓣2—5轮，宽大整齐，部分雄蕊瓣化成细长花瓣，瓣端常残留有花药或花药痕迹，瓣间杂有正常雄蕊，排列不规则而稀疏，雌蕊正常或稍有瓣化，具有结实力。此类花型以淑女装、娇红、仙娥、三变赛玉等品种为代表。
(6)金环型(图17):外花瓣2—3轮，宽大平展，花朵中心有部分雄蕊瓣化成狭长直立的大花瓣，中心花瓣与外轮花瓣之间有一圈正常雄蕊呈金环状，雌蕊正常或稍有瓣化，结实力差。此类花型极少，以白天鹅、俊颜红等品种为代表。
(7)皇冠型(图18):外花瓣2—5轮，宽大平展，排列规则，雄蕊大部分或全部瓣化成细碎或曲皱花瓣，排列不规则，瓣间常杂有正常雄蕊或退化中的雄蕊，瓣端也常残留有花药；瓣群稠密耸起，形似皇冠。雌蕊退化或瓣化，偶有结实。此类花型以蓝田玉、胡红、姚黄、首案红等品种为代表。
(8)绣球型(图19):雄蕊充分瓣化，内外瓣形状大小近似，拥挤隆起，呈球形或椭圆形；雌蕊基本或全部退化或瓣化，无结实能力。此类花型以豆绿、绿香球、雪映朝霞等品种为代表。
(9)千层台阁型(图20):多由两朵花重叠而成，外貌似一朵花。下方花花瓣四轮以上，花瓣排列整齐，形状近似，瓣间不杂有雄蕊和退化的雄蕊。雄蕊正常而量小，或偶有瓣化，雌蕊退化变小或瓣化；上方花瓣量少，平展或直立，雄蕊量少而变小，雌蕊退化变小或瓣化。此类花型以菱花湛露、脂红、寿星红等品种为代表。或三朵花重叠而成。下方花雄蕊瓣化成正常花瓣，雌蕊瓣化成正常花瓣或彩瓣；上方花花瓣略大，数量较少，雄蕊基本全部瓣化或退化；雌蕊瓣化成正常花瓣或彩瓣，有的品种退化消失。此类花型以赤龙焕彩、盛丹炉、玉楼点翠等品种为代表。
牡丹的花型在演进过程中，有些品种常常同株、同枝开放2—3种花型或更多种花型。如：赵粉、青香白、白鹤卧雪、山花烂漫等，同株可开皇冠、托桂、单瓣等花型。所以在确定某一品种的花型时，应以该品种演化的进程为标准。
7、果实、种子（图22）:单瓣花结蓇葖果五角，每一果角结籽7—13粒，种子类圆形。外果皮始为绿色，有毛，成熟时为蟹黄色，种子为黄绿色。过熟时果角开裂，种子为黑褐色，每公斤可称干种子2400—3000粒。重瓣花一般结果5—11角，但种子仅有部分成实，或完全不实，千瓣花类不易结籽。
① ② 图22果实种子
①果实 ②种子
生态习性
菏泽栽培的牡丹品种，主要来源于中国西北部的陕甘盆地、巴郡山谷、秦岭山地或高原地带的野生牡丹。这些地区位于北温带的北缘，由北纬34。5'到38°,海拔600—2400米。该地区的土层为深厚肥沃的风积黄土；气候特点是春季干旱，夏、秋高温多湿，冬季少雨寒冷。牡丹长期生长在这样的自然环境中，便逐渐形成了它的 “性宜寒畏热，喜燥惧湿，生于高敞向阳而性舒”的习性。在这种生态环境的影响下，它的年生长量很小，因而形成矮生灌木，高不过1米，花小瓣单。
牡丹由野生变家养并引种到洛阳、荷泽之后，由于生态条件的变化和长期自然选择、人工培育的结果，不仅有重瓣化，在花色和花型上也起了很大变化，出现了许多新奇的品种。荷泽不仅在纬度（北纬35°20'）上和原产地基本一致，而且自然条件和原产地大体相同，春季稍旱雨少，夏秋高温多雨，冬季寒冷少雨雪。荷泽年平均温度为13.06°C,高于原产地5—79。一月最冷（绝对最低温度一19.8°C）,平均温度为—2.3°C,也高于原产地4—8°C。7月最热，平均温度为26.89°C,绝对最高温度为40.2°C和原产地差不多。菏泽土质为黄河泛滥沉积而成的石灰质沉积土，以粉沙为主，粘土次之，土壤疏松、深厚、肥沃，有利根的生长，栽培牡丹根深叶茂、花大色艳。菏泽年平均降水量为706.6毫米，比牡丹原产地多150毫米左右。春末虽时常少雨干旱，但因牡丹根深，加之深锄保墒，菏泽栽培二年以上的牡丹一般年份不进行灌溉。由于荷泽土质土层皆优于原产地及南方牡丹产区，雨量气候适中，所以，南方药用单瓣化牡丹引进后，根扎得深，长得粗，皮厚粉足，叶繁茂，花变大，色变艳，成为药用兼观赏的优良品种。
牡丹需要一定的生态环境条件，以土壤、温度、湿度、水分、日照起主导作用。牡丹性宜燥惧湿，根长肉质，栽种在地势高燥、排水良好、土层深厚、疏松肥沃的中性或微碱性(Ph6.5—7.5)的壤土地或沙质壤土中，才能根深叶茂，花大色艳。盐碱、涝洼或地薄土浅的地不宜种植。土壤湿度和空气湿度对牡丹来说反映极为敏感，牡丹最怕积水，尤在高温多雨的夏季，即便短期积水也会造成严重损失，轻者伤根叶黄，重者根烂、枝叶枯死。长期生长土壤含水量偏多地块的牡丹，其花开的色淡平庸。在湖南或湖北地区所产牡丹，花开的虽早，但色泽不艳，而引种到菏泽多年之后，花变得色深而鲜艳。而菏泽牡丹品种移到南方栽种数年之后，花变得色浅不润。这种变化除了和湿度有关外，还和土质不同有关。在花期，空气的湿度大小，对花色深浅有一定影响，如果花开前期阴雨天多，时间延续过长，阳光不足，空气湿度大，花色浅而不润。反之，阳光充足，空气稍燥，花不但开得早，而且颜色鲜艳。
牡丹在我国生存的南北区域，从北纬27°的湖南邵阳，到北纬45°的哈尔滨地区，在温差如此之大的地带中牡丹都可生存，说明温度在牡丹系统发育中不是主要生存条件，但在个体年周期发育阶段中，温度会起到重要作用。如牡丹在年循环中，枝叶不到一定温度不会发芽生叶，种子不会生根，花蕾达不到所需积温，也是不能开放的。
由于自然选择的结果，牡丹还有“春发芽、夏打盹、秋生根、冬休眠”的习性，以及种子秋播后，年前只发根，需经60—90天0—109的低温休眠后于次年春才发芽的上胚轴休眠特征。
生长发育特性
1、生命周期与年周期：牡丹和其他木本植物一样，生命周期的变化具有阶段性。生命始于胚的形成，而终于植株的死亡。中间历经幼年、少年、青年、壮年、老年五个阶段。幼年阶段：由种子发芽到实生苗生长二年。此阶段根生长快而明显，地上部生长缓慢，仅生3—5片叶子，茎稍有出土。少年阶段：实生苗第三年开始进入少年阶段，地上开始出茎并有个别植株开花结籽，根部变粗增多，营养生长旺盛，株体扩大迅速。青年阶段：第5—8年进入开花结籽盛期的青年阶段。此期根部生长逐渐充实，皮厚粉足，丹皮酚的含量最高，可收刨加工入药。壮年阶段：9—10年后开始进入壮年阶段。此期生长较快，营养生长、生殖生长皆十分旺盛，地下根系发达，地上枝繁叶茂，花朵大而色鲜艳，树姿优美，为最佳观赏时期，这段时间一般有20—30年左右。老年阶段：一般40年后进入老年阶段，植株营养生长减慢，表皮老化，木栓层加厚，皮层细胞分生能力减弱，韧皮部不再增大，当年生新枝节间短，叶瘦小，花朵小而花色不艳，花型也不太标准。如果水肥管理跟不上，会更加速衰老期的到来。如果精心管理，水肥充足，牡丹生长四五十年乃至百年以上仍可正常开花。据牡丹产区老花农赵守珠、赵松岩等回忆说：“赵楼村南石坊前(用石柱建成的陵门)有两株二百多年生的牡丹王——脂红，株高丈余，树冠两丈，干粗5寸，枝叶仍然茂盛，生长正常，开花数百朵”。
牡丹年周期的变化，按其活动规律可分为生长发育期和相对休眠期。每年从春季二月份鳞芽萌动开始到10月下旬叶片枯落为生长发育期；从落叶起到次年春芽萌动为止为相对休眠期。
2、生长特性：春季气温升高稳定在4°C以上时，包有鳞片的芽开始萌动膨大，顶端开裂，露出叶尖或出现花蕾。6°C以上时叶芽抽茎放叶，花芽萌动抽出花茎，茎上生叶，顶端开花，花谢后在叶腋处又重新开始分花芽。荷泽牡丹花芽分化从4月下旬或5月初开始，8—10月间基本形成。
花茎为一年生枝，其长度即为枝条的年生长量，年生长量因品种或栽培地带的不同而有差异。荷泽牡丹的年生长量一般为10—30厘米，花茎当年不能全部木质化，冬季到来之前从上向下干枯到鳞芽处，实际存活仅为年生长量的四分之一左右，即所谓“年长一尺缩八寸”。牡丹芽萌发后，鳞片开始脱落留下鳞芽痕，所以可根据鳞芽痕来鉴定牡丹树龄的大小。
3、花芽分化特性：牡丹开花后在果实、种子发育的同时，新的花芽也随之开始分化。单瓣花芽分化需要的时间短，复瓣花芽分化的时间长。一般说来，单瓣品种只需三个半月，即8月下旬至9月上旬完成花芽分化；而重瓣花品种的花芽分化较慢，需要十一月下旬才能完成花芽分化的全过程。
4、开花特性：牡丹在气候正常年份时，每年2月上旬（雨水）前后，鳞芽开始萌动膨大，“惊蛰”前后顶端破裂显蕾，“春分”前后抽出花茎，叶片展开，“清明”左右花蕾迅速增大，“谷雨”前后开始开花。
早开品种由鳞芽萌动到花开，一般需55—60天，晚开品种有的需65天以上。花期7—15天，盛花期5—7天。温度高低能影响整个开花过程，能使牡丹提前或推迟开花，但牡丹的积温对花开的早晩起到决定的作用。积温不足即便达到开花所需要的温度条件，也不会马上开花，所以提高温度确能加速积温的积累，使牡丹提前开花。经多年春节催花（广东室外，北方温室）实践得知，牡丹开花的积温分别为：早开品种需420—440°C ,中开品种需450—470°C,晚开品种则需480—500°C （以4°C 为生物学起点的温度）。
另外，在不同温度条件下开花虽有早晩之别，但不论在温室、塑料大棚内催花或露地栽培，牡丹开花的温度要求在16—18°C之间是一致的，低于16°C则不会开花。
5、根的生长特性：牡丹种子在处暑播种后，胚根经30天左右生长发育长出幼根，40天幼根长到0.5—0.8厘米，60天主根长到5—7厘米，并开始分生出侧根3—5条，90天根长达7—10厘米。当地温下降至4°C以下时停止生长，呈半休眠状态，直至来年的1月下旬或2月上旬（立春）至2月上旬（雨水）间，气温高于4—5°C,在幼苗开始萌发的同时，地下根部也开始生长，以后随温度的上升生长加快。到了夏季高温季节（30—35°C）生长陷于半休眠状态。秋季8月上旬（白露）前后，气温降至30°C以下，特别是在25-18°C期间，根部生长最快，以后随着温度的不断下降，根的生长活动逐渐转弱，直至地温降到4°C以下停止生长。
牡丹（PaeoniaSuffruticosa）为芍药科、芍药属落叶小灌木，生长缓慢，株型小，株高多在0.5—2.0米之间。根肉质，粗而长，中心木质化，长度一般在0.5—0.8米，极少数根长度可达2米。根皮和根肉的色泽因品种而异。枝干直立而脆，圆形，从根颈处丛生数枝而成灌木状。当年生枝光滑、草本，黄褐色，第二年开始木质化，秋后有干梢现象。多年生枝干表皮褐色，常开裂而剥落。叶互生，叶片通常为二回三出复叶，枝上部常为单叶，小叶片有披针、卵圆、椭圆等形状，顶生小叶常为2—3裂；叶上面深绿色或黄绿色，下为灰绿色，光滑或有毛。总叶柄长8—20厘米，表面有凹槽。花单生于当年枝顶，两性；花径10—30厘米；花的颜色有白、黄、粉、红、紫红、紫、墨紫（黑）、粉蓝（雪青）、绿、复色十种；雄雌蕊常有瓣化现象；花瓣的自然增多和雄雌蕊瓣化的程度与品种、栽培环境条件、生长年限等有关；正常花雄蕊多数，结籽力强，种子成熟度也高；雌、雄蕊瓣化程度高的花，结籽少且不实或不结籽；完全花雄蕊离生，心皮一般5枚，少有8枚，各有瓶状子房一室，边缘胎座，多数胚株。蓇葖果五角，每一果角结籽7—13粒，种子近圆形，成熟时变为黄色，老时变成黑褐色，成熟种子直径0.6—0.9厘米，千粒重约400克。
菏泽牡丹由于多年栽培的自然选择及杂交选育良种，加之引进一些外地观赏和药用品种，实际上已形成一个多元化的牡丹栽培种群。不仅花色花型繁多，花期有早有晚，而且在株、根、叶的形状等方面也有很大差异，集中了多元优点，形成了自己的特色。
1、株型：菏泽牡丹因品种不同，植株有高有矮，有丛有独，有直有斜；或开张或疏散，各有所异。按其形状可分为五个类型。
（1）直立型（图1）：枝条挺拔且较高，分布紧凑，枝开展角度小，多在30° 以内。节间较长，新枝年生长量10—15厘米，一般五年生株高40—50厘米，高者达1米以上，如首案红、紫二乔，姚黄等。（2）疏散型（图2）:枝条多疏散弯曲，向四周伸展，株幅大于株高，形成开张的株型，枝条展开时与垂直线的夹角多在45°以上，新枝长而较软，如赵粉、守重红、山花烂漫、青龙卧墨池等。
图2疏散型
（3）开张型（图3）：枝条健壮挺拔，向四周斜伸开张，角度在上述两者之间，株型圆满端正，高矮适中。新枝年生长量6—8厘米，一般五年生株高30—40厘米，如胡红、银红巧对、珊瑚台等。
图3开张型
（4）矮生型（图4）:枝条生长缓慢，节间短而叶密，枝条紧凑短小，年新枝生长量2—4厘米，一般五年生株高12—15厘米，如美人红、罗汉红、海云紫等。
（5）独干型（图5）:多为人工培植的艺术造型，具有明显的主干。主干高矮不等，一般在20—80厘米。主干上部分生数枝，构成树冠，形态古雅，酷似盆景，生长较慢，一般成型需8年以上，如十八号等。
上述每一植株类型中，因品种不同,
直立程度、高矮、斜伸角度等也有不同；枝条的粗细、壮弱、硬软、直弯等也有不同程度的差异。如矮生类型中的罗汉红即属于粗壮矮生型，而出梗夺翠则属于细弱矮生型。又如直立型中的首案红属粗状直立型，姚黄则属细硬直立型。
2、根：牡丹根系发达，具有多数深根形的肉质主根和侧根。初生根始为白色，渐变为黄色至黄褐色。肉质白色，个别红色（首案红）。肉质部储有大量养料和水分供植株生长，一般根深的植株枝叶茂盛，植株较高，根浅则枝短株型矮。牡丹因品种不同，其根型、数量也不一致，大体可分为三种类型。
（1）直根型：根深（4年生的牡丹根可入土80厘米以上），但根条稀疏，没有明显的主根，仅有几十条粗细均匀的粗面条根，根光滑皮厚，极少分生小根，根（加工后称“丹皮”)产量高，质量好，赵粉、紫二乔、玉楼点翠、墨魁等均为直根型，是观赏兼药用的良种。
(2)须根型：根条较细，根数繁多，小侧根特别发达，交错生长乱如麻，俗称毛头根或胡须茬子根。桃红献媚、脂红、白玉、黄花葵等皆属此类，其丹皮质量、产量低于直根型，不适于药用栽培，但由于根入土较浅，较适宜盆栽。
(3)中间型：根条疏密适中，无明显主根，生有多数粗细均匀、根皮光滑的“面条”根，平均入土深度在70—80厘米。乌龙捧盛、状元红、种生黑、姚黄等均属此类，既可观赏，又可药用。
3、芽：牡丹的芽为混合芽，能抽枝、长叶、开花，可越冬。其外由6—8枚鳞片所包，所以也称鳞芽。牡丹的芽按功能和分化发育程度的不同分为花芽、叶芽、潜伏芽和不定芽四种。
(1)花芽：牡丹的花芽分顶生花芽和腋生花芽。着生在枝条顶端的称为“顶生花芽”，开过一次花的枝条，花茎便自行干枯回缩一段。着生在干枯花茎下部叶腋间的花芽称为腋生花芽或侧生花芽。花芽一般都比较肥大饱满，剥除鳞片，可见“花胎”(即鳞芽内部的幼花蕾)。
(2)叶芽：叶芽只抽枝长叶，多数着生在花芽下部的叶腋间，也有着生在枝条顶端的，较花芽瘦小，萌发后发育成枝条。
(3)潜伏芽：潜伏芽着生在新枝的最下部，形状瘪小，如粟粒，俗称“狗鳖”。平时不萌发，在花芽、叶芽或枝条受伤后才可能萌发。其寿命较长，可维持10—15年之久。
(4)不定芽：着生在根颈处的芽叫“不定芽”。出土后抽生为萌蘖枝，俗称"土芽”。萌发力特强，是接穗、更新老枝(股)和增加新股的主要来源。不定芽当年不开花，生长旺盛者，在顶部当年可发育分化形成花芽，次年开花。
牡丹的芽因品种不同，形状、颜色各有差异，形态百出，各有特征。大体上有扁圆形、圆锥形、珍珠形、长锥型、鹰嘴形等。各形状之间又有大小、鳞片的多少、芽质瘪瘦虚实等差别。颜色也有青绿、黄绿、土红、土黄、银灰、棕褐和不同程度的紫红等色；另外还有混合色，是秋季分辨品种的主要依据之一。
4、枝：牡丹的枝由一年生新枝上的腋芽、花芽及不定芽生长发育而成。潜伏芽只有在上部新枝受到损伤时才可萌发抽出新枝。不同的牡丹品种，当年生枝的节间长短不相同，着生的芽数及芽的萌发力也大不相同，因而形成枝条稀稠不同的株丛，大体分为两种类型。
(1)单枝型(图
6):当年生枝节间长，着生鳞芽较稀，土芽萌发少，仅在基部1—2节部位或第1—3节部位上生芽，并且这些新芽中，当年仅有一芽萌发成为当年生新枝。该类型一般株高枝稀，如天香湛露、赛雪塔、十八号、姚黄等。
图6单枝型
(2)稠枝型(图7):当年生新枝节间短，着生新芽较多，一般3—5个，发枝力强，每个新芽在当年都能抽出形成短枝，枝多较稠、丛生。这类品种的植株一般较矮，如瑛珞宝珠、丹炉焰、朱砂垒、脂红等。5、叶和叶柄：牡丹叶互生，由叶片、叶柄组成。其形状大小、色泽和质地等因品种而异，可分以下六种类型：
(1)大形圆叶型(图8):全叶大而圆，长40厘米以上，宽25厘米以上，小叶宽大，圆钝而肥厚，呈广卵形或卵形；侧小叶边缘一般缺刻少而浅；叶面多平展，紫魁、王红、首案红、大胡红等均属此类。
图10小形圆叶
图8大形圆叶
(2)大形长叶型(图9):全叶大小同前，但小叶较狭长，呈长椭圆形，质较薄，边缘缺刻少而深，端尖，叶较稀且平展或下垂。绽绿、酒醉杨妃等均属此类。
图9大形长叶
(3)小形圆叶型(图10):全叶较小，长约20—30厘米，小叶短而厚，边缘缺刻少而圆钝。赤龙焕彩、蓝田玉、美人红、葛巾紫等均属此类。
(4)小形长叶型(图11):全叶大小同上，但小叶较狭，边缘缺刻深，端尖。脂红、烟龙紫珠盘等均属此类。
图11小形长叶
(5)中形圆叶型：全叶介于小形圆叶及大形圆叶之间，长约30—40厘米，小叶长椭圆形，边缘缺刻浅。假葛巾紫、状元红、大棕紫等均属此类。
(6)中形长叶型：全叶介于小形长叶及大形长叶之间，长约30—40厘米，小叶长椭圆形或披针形，边缘缺刻深，端尖。白莲香、淑女装、银红巧对等均属此类。
另外，还有特殊叶形，如三奇集盛，每个叶柄上只着生三枚不规律的近圆形叶片，比一般品种少三分之二，为二回一出复叶。
牡丹的叶柄也有粗细、硬软、长短之分，长者可达40厘米，短者不过10厘米；叶柄凹处多为暗紫、紫红、灰褐、黄绿等不同颜色。叶柄的长短，特别是叶柄和枝条夹角的大小因品种不同差异较大，同时对花的观赏价值影响也较大。
6、花：牡丹花大色艳，品种繁多。有的品种花器齐全，萼片、雄蕊、雌蕊发育正常，如似荷莲、凤丹白等；但有的品种雄、雌蕊瓣化或退化，形成了多姿形美的花型，五彩缤纷的花朵。
根据花瓣层次的多少，传统上将花分为：单瓣（层）类、重瓣（层）类、千瓣（层）类。在这三大类中，视花朵的形态特征又可分为：葵花型、荷花型、玫瑰花型、半球型、皇冠型、绣球型（传统上把皇冠型和绣球型称为起楼）六种花型。以上分类方法比较直观地反映了花朵的各种变化形态。
近几年来，有关牡丹专家学者与产区的科研人员一起，结合传统的分类方法，经多年实地观察研究及对牡丹花的解剖观察，摸清了花型演进的规律及花朵内部构造的演化是沿着两个途径（花瓣自然增多与雄蕊瓣化）后，提岀了新的花型分类法，即把牡丹花型分为十型:单瓣型、荷花型、菊花型、蔷薇型、千层台阁型、托桂型、金环型、皇冠型、绣球型、楼子台阁型。
（1）单瓣型（图12）:花瓣2—3轮，10—15片，宽大平展，雄蕊200—300个，雌蕊4—6枚，雄、雌蕊发育正常，结实能力强。此类花型以鸦片紫、石榴红、赛珠盘、凤丹白等品种为代表。
（2）荷花型（图13）:花瓣4一5轮，20—25片，花瓣宽大，形状大小近似，排列清晰，雄雌蕊发育基本正常，结实能力较强，但个别品种偶有雄蕊或雌蕊瓣化现象。此类花型以似荷莲、锦云红、雪莲、玉板白等品种为代表。
图13荷花型
（3）菊花型（图14）:花瓣6轮以上，花瓣形状相似，排列整齐，层次分明，自外向内逐渐变小，雄蕊正常或减少变小，并偶有瓣化；雌蕊5—11枚，多生长不良或退化变小。有些品种柱头有瓣化现象，结实力较差。此类花型以玫瑰红、丛中笑、银红巧对、锦袍红等品种为代表。
图14菊花型
（4）蔷薇型（图15）:花瓣多轮，花瓣由外向内逐渐变小，雄蕊部分瓣化成正常花瓣，雌蕊退化变小或瓣化，结实力差。此类花型以紫二乔、乌金耀辉、红霞争辉等品种为代表。(5)托桂型(图16):外花瓣2—5轮，宽大整齐，部分雄蕊瓣化成细长花瓣，瓣端常残留有花药或花药痕迹，瓣间杂有正常雄蕊，排列不规则而稀疏，雌蕊正常或稍有瓣化，具有结实力。此类花型以淑女装、娇红、仙娥、三变赛玉等品种为代表。
(6)金环型(图17):外花瓣2—3轮，宽大平展，花朵中心有部分雄蕊瓣化成狭长直立的大花瓣，中心花瓣与外轮花瓣之间有一圈正常雄蕊呈金环状，雌蕊正常或稍有瓣化，结实力差。此类花型极少，以白天鹅、俊颜红等品种为代表。
(7)皇冠型(图18):外花瓣2—5轮，宽大平展，排列规则，雄蕊大部分或全部瓣化成细碎或曲皱花瓣，排列不规则，瓣间常杂有正常雄蕊或退化中的雄蕊，瓣端也常残留有花药；瓣群稠密耸起，形似皇冠。雌蕊退化或瓣化，偶有结实。此类花型以蓝田玉、胡红、姚黄、首案红等品种为代表。
(8)绣球型(图19):雄蕊充分瓣化，内外瓣形状大小近似，拥挤隆起，呈球形或椭圆形；雌蕊基本或全部退化或瓣化，无结实能力。此类花型以豆绿、绿香球、雪映朝霞等品种为代表。
(9)千层台阁型(图20):多由两朵花重叠而成，外貌似一朵花。下方花花瓣四轮以上，花瓣排列整齐，形状近似，瓣间不杂有雄蕊和退化的雄蕊。雄蕊正常而量小，或偶有瓣化，雌蕊退化变小或瓣化；上方花瓣量少，平展或直立，雄蕊量少而变小，雌蕊退化变小或瓣化。此类花型以菱花湛露、脂红、寿星红等品种为代表。或三朵花重叠而成。下方花雄蕊瓣化成正常花瓣，雌蕊瓣化成正常花瓣或彩瓣；上方花花瓣略大，数量较少，雄蕊基本全部瓣化或退化；雌蕊瓣化成正常花瓣或彩瓣，有的品种退化消失。此类花型以赤龙焕彩、盛丹炉、玉楼点翠等品种为代表。
牡丹的花型在演进过程中，有些品种常常同株、同枝开放2—3种花型或更多种花型。如：赵粉、青香白、白鹤卧雪、山花烂漫等，同株可开皇冠、托桂、单瓣等花型。所以在确定某一品种的花型时，应以该品种演化的进程为标准。
7、果实、种子（图22）:单瓣花结蓇葖果五角，每一果角结籽7—13粒，种子类圆形。外果皮始为绿色，有毛，成熟时为蟹黄色，种子为黄绿色。过熟时果角开裂，种子为黑褐色，每公斤可称干种子2400—3000粒。重瓣花一般结果5—11角，但种子仅有部分成实，或完全不实，千瓣花类不易结籽。
① ② 图22果实种子
①果实 ②种子
生态习性
菏泽栽培的牡丹品种，主要来源于中国西北部的陕甘盆地、巴郡山谷、秦岭山地或高原地带的野生牡丹。这些地区位于北温带的北缘，由北纬34。5'到38°,海拔600—2400米。该地区的土层为深厚肥沃的风积黄土；气候特点是春季干旱，夏、秋高温多湿，冬季少雨寒冷。牡丹长期生长在这样的自然环境中，便逐渐形成了它的 “性宜寒畏热，喜燥惧湿，生于高敞向阳而性舒”的习性。在这种生态环境的影响下，它的年生长量很小，因而形成矮生灌木，高不过1米，花小瓣单。
牡丹由野生变家养并引种到洛阳、荷泽之后，由于生态条件的变化和长期自然选择、人工培育的结果，不仅有重瓣化，在花色和花型上也起了很大变化，出现了许多新奇的品种。荷泽不仅在纬度（北纬35°20'）上和原产地基本一致，而且自然条件和原产地大体相同，春季稍旱雨少，夏秋高温多雨，冬季寒冷少雨雪。荷泽年平均温度为13.06°C,高于原产地5—79。一月最冷（绝对最低温度一19.8°C）,平均温度为—2.3°C,也高于原产地4—8°C。7月最热，平均温度为26.89°C,绝对最高温度为40.2°C和原产地差不多。菏泽土质为黄河泛滥沉积而成的石灰质沉积土，以粉沙为主，粘土次之，土壤疏松、深厚、肥沃，有利根的生长，栽培牡丹根深叶茂、花大色艳。菏泽年平均降水量为706.6毫米，比牡丹原产地多150毫米左右。春末虽时常少雨干旱，但因牡丹根深，加之深锄保墒，菏泽栽培二年以上的牡丹一般年份不进行灌溉。由于荷泽土质土层皆优于原产地及南方牡丹产区，雨量气候适中，所以，南方药用单瓣化牡丹引进后，根扎得深，长得粗，皮厚粉足，叶繁茂，花变大，色变艳，成为药用兼观赏的优良品种。
牡丹需要一定的生态环境条件，以土壤、温度、湿度、水分、日照起主导作用。牡丹性宜燥惧湿，根长肉质，栽种在地势高燥、排水良好、土层深厚、疏松肥沃的中性或微碱性(Ph6.5—7.5)的壤土地或沙质壤土中，才能根深叶茂，花大色艳。盐碱、涝洼或地薄土浅的地不宜种植。土壤湿度和空气湿度对牡丹来说反映极为敏感，牡丹最怕积水，尤在高温多雨的夏季，即便短期积水也会造成严重损失，轻者伤根叶黄，重者根烂、枝叶枯死。长期生长土壤含水量偏多地块的牡丹，其花开的色淡平庸。在湖南或湖北地区所产牡丹，花开的虽早，但色泽不艳，而引种到菏泽多年之后，花变得色深而鲜艳。而菏泽牡丹品种移到南方栽种数年之后，花变得色浅不润。这种变化除了和湿度有关外，还和土质不同有关。在花期，空气的湿度大小，对花色深浅有一定影响，如果花开前期阴雨天多，时间延续过长，阳光不足，空气湿度大，花色浅而不润。反之，阳光充足，空气稍燥，花不但开得早，而且颜色鲜艳。
牡丹在我国生存的南北区域，从北纬27°的湖南邵阳，到北纬45°的哈尔滨地区，在温差如此之大的地带中牡丹都可生存，说明温度在牡丹系统发育中不是主要生存条件，但在个体年周期发育阶段中，温度会起到重要作用。如牡丹在年循环中，枝叶不到一定温度不会发芽生叶，种子不会生根，花蕾达不到所需积温，也是不能开放的。
由于自然选择的结果，牡丹还有“春发芽、夏打盹、秋生根、冬休眠”的习性，以及种子秋播后，年前只发根，需经60—90天0—109的低温休眠后于次年春才发芽的上胚轴休眠特征。
生长发育特性
1、生命周期与年周期：牡丹和其他木本植物一样，生命周期的变化具有阶段性。生命始于胚的形成，而终于植株的死亡。中间历经幼年、少年、青年、壮年、老年五个阶段。幼年阶段：由种子发芽到实生苗生长二年。此阶段根生长快而明显，地上部生长缓慢，仅生3—5片叶子，茎稍有出土。少年阶段：实生苗第三年开始进入少年阶段，地上开始出茎并有个别植株开花结籽，根部变粗增多，营养生长旺盛，株体扩大迅速。青年阶段：第5—8年进入开花结籽盛期的青年阶段。此期根部生长逐渐充实，皮厚粉足，丹皮酚的含量最高，可收刨加工入药。壮年阶段：9—10年后开始进入壮年阶段。此期生长较快，营养生长、生殖生长皆十分旺盛，地下根系发达，地上枝繁叶茂，花朵大而色鲜艳，树姿优美，为最佳观赏时期，这段时间一般有20—30年左右。老年阶段：一般40年后进入老年阶段，植株营养生长减慢，表皮老化，木栓层加厚，皮层细胞分生能力减弱，韧皮部不再增大，当年生新枝节间短，叶瘦小，花朵小而花色不艳，花型也不太标准。如果水肥管理跟不上，会更加速衰老期的到来。如果精心管理，水肥充足，牡丹生长四五十年乃至百年以上仍可正常开花。据牡丹产区老花农赵守珠、赵松岩等回忆说：“赵楼村南石坊前(用石柱建成的陵门)有两株二百多年生的牡丹王——脂红，株高丈余，树冠两丈，干粗5寸，枝叶仍然茂盛，生长正常，开花数百朵”。
牡丹年周期的变化，按其活动规律可分为生长发育期和相对休眠期。每年从春季二月份鳞芽萌动开始到10月下旬叶片枯落为生长发育期；从落叶起到次年春芽萌动为止为相对休眠期。
2、生长特性：春季气温升高稳定在4°C以上时，包有鳞片的芽开始萌动膨大，顶端开裂，露出叶尖或出现花蕾。6°C以上时叶芽抽茎放叶，花芽萌动抽出花茎，茎上生叶，顶端开花，花谢后在叶腋处又重新开始分花芽。荷泽牡丹花芽分化从4月下旬或5月初开始，8—10月间基本形成。
花茎为一年生枝，其长度即为枝条的年生长量，年生长量因品种或栽培地带的不同而有差异。荷泽牡丹的年生长量一般为10—30厘米，花茎当年不能全部木质化，冬季到来之前从上向下干枯到鳞芽处，实际存活仅为年生长量的四分之一左右，即所谓“年长一尺缩八寸”。牡丹芽萌发后，鳞片开始脱落留下鳞芽痕，所以可根据鳞芽痕来鉴定牡丹树龄的大小。
3、花芽分化特性：牡丹开花后在果实、种子发育的同时，新的花芽也随之开始分化。单瓣花芽分化需要的时间短，复瓣花芽分化的时间长。一般说来，单瓣品种只需三个半月，即8月下旬至9月上旬完成花芽分化；而重瓣花品种的花芽分化较慢，需要十一月下旬才能完成花芽分化的全过程。
4、开花特性：牡丹在气候正常年份时，每年2月上旬（雨水）前后，鳞芽开始萌动膨大，“惊蛰”前后顶端破裂显蕾，“春分”前后抽出花茎，叶片展开，“清明”左右花蕾迅速增大，“谷雨”前后开始开花。
早开品种由鳞芽萌动到花开，一般需55—60天，晚开品种有的需65天以上。花期7—15天，盛花期5—7天。温度高低能影响整个开花过程，能使牡丹提前或推迟开花，但牡丹的积温对花开的早晩起到决定的作用。积温不足即便达到开花所需要的温度条件，也不会马上开花，所以提高温度确能加速积温的积累，使牡丹提前开花。经多年春节催花（广东室外，北方温室）实践得知，牡丹开花的积温分别为：早开品种需420—440°C ,中开品种需450—470°C,晚开品种则需480—500°C （以4°C 为生物学起点的温度）。
另外，在不同温度条件下开花虽有早晩之别，但不论在温室、塑料大棚内催花或露地栽培，牡丹开花的温度要求在16—18°C之间是一致的，低于16°C则不会开花。
5、根的生长特性：牡丹种子在处暑播种后，胚根经30天左右生长发育长出幼根，40天幼根长到0.5—0.8厘米，60天主根长到5—7厘米，并开始分生出侧根3—5条，90天根长达7—10厘米。当地温下降至4°C以下时停止生长，呈半休眠状态，直至来年的1月下旬或2月上旬（立春）至2月上旬（雨水）间，气温高于4—5°C,在幼苗开始萌发的同时，地下根部也开始生长，以后随温度的上升生长加快。到了夏季高温季节（30—35°C）生长陷于半休眠状态。秋季8月上旬（白露）前后，气温降至30°C以下，特别是在25-18°C期间，根部生长最快，以后随着温度的不断下降，根的生长活动逐渐转弱，直至地温降到4°C以下停止生长。
