一、阔叶林特征
(一)阔叶林群落的外貌和结构
1.群落的常绿性与季相
福建的常绿阔叶林乔木的建群种都是常绿的,占乔木层种类个体的大多数,而在冬季完全落叶的树种,在中亚热带与南亚热带群落中分别仅占其树种总数的8%~10%与3%~5%,而且它们都是个体数不多的林中散生树种。因此,阔叶林外貌全年保持高的常绿性。
其林冠通常呈单调的暗绿色。林相葱郁而外层略凹凸且较紧密。当春夏之交,林中多数壳斗科树种等,相继开出黄色花序与长出鲜绿色新叶时,则使林冠黄绿相映,约1~2个月后,又转为恒常单调的暗绿色。所以其全年外貌的季相,仅此一段时期有较明显变化,而不像我国北方的阔叶林,一夜秋风即几乎万木凋零。
2.群落的高度与立木密度
森林群落的高度,一般由林中占优势的树种高度所决定。本省中亚热带常绿阔叶林上层高度大多在10~17米,少数可达20~25米。但其乔木层中各树种高度参差不齐,其中9~13米高的立木株数约占林中总株数的75%,平均株高为11.3米。但在中亚热带南部地区的森林上层高度和林中立木平均高度又高于北部地区。如沿闽中戴云山——博平岭一线山脉的北侧地区,森林上层高度也可达18~22米,少数在25米以上,立木平均株高12.3米。而沿闽北武夷山脉东南一侧地区,森林上层高度多在9~12米,立木平均株高10.3米。
在本省南亚热带地区,由于热量较充足,阔叶林树种生长的高度与立木密度一般都高于中亚热带常绿阔叶林。如目前保存得较原始的南靖县和溪南亚热带雨林群落(以下作为本省南亚热带雨林的代表群落作叙述),上层高达25~28米。其乔木层中9~21米高的立木株数约占总株数的80%,平均株高16.2米。每100平方米面积中有立木10~30株,多者约达40株。
3.群落的植物生活型和叶特征
植物的生活型(分为乔木、灌木、草本植物和藤本植物)组成和叶特征(按叶片的大小及其革质化程度分为各个叶级和叶质等)状况,是决定森林群落外貌特征的重要因素,它们能从一些侧面反映林地生境的水、热条件。图2-2-1显示,中亚热带常绿阔叶林的乔木、灌木种类分别占总种数的40%上下。南亚热带雨林的乔木种占总种数的35%左右,灌木种约占22%。以上两个地带中的森林群落的植物生活型组成最明显的差别,是南亚热带雨林的藤本植物种数占有很高的比率,占总种数的25%,是中亚热带常绿阔叶林的3倍以上,特别是其中的木质大藤本种类多、数量大。
从图2-2-2显示,中亚热带常绿阔叶林和南亚热带雨林群落,其叶级都各以中型和小型面积的叶片居主与次,而前者群落的这两种叶级占的比率近于相等(占45%上下)。两群落的叶质则都以革质叶和草质叶占大多数(分别占40%~50%)。以上是按整个森林群落全部植物种类统计的数值,如果单凭森林乔木层树种作统计,则叶质的革质叶和厚革质叶占的比率都进一步提高,而草质叶占的比率相对下降,这种状况尤以中亚热带森林群落更明显。
4.群落的垂直结构
中亚热带常绿阔叶林的垂直结构一般有三个基本层,即乔木层、灌木层(包含上层树种苗木)与草本层,其中各个层还可分为2个亚层。林中穿插生长的藤本植物与附生于树杈、树干的附生植物都不成层次,称为层间植物。南亚热带雨林垂直结构远比中亚热带常绿阔叶林复杂,除有三个基本层外,乔木层可有三个亚层,林中自上而下各层成连续状地逐渐过渡,分层较不明显。同时其林中丰富的藤本与附生植物更增添了雨林群落结构的复杂性。
5.藤本与附生植物
南亚热带雨林群落尤其引人注目的是,藤本特别是木质大藤本植物种类多、数量大。据60年代初期在南靖县和溪亚热带雨林的调査统计,在1200平方米林地面积中,有藤本54种共2855株,占调査植物总种数的25%,而其中藤茎粗3厘米以上的木质藤本,又占藤本种数的26%(又曾于50年代中期调査统计,在100平方米中有木质藤本17种共120株),较典型的木质大藤本有豆科的密花豆藤(Spatholobus suberectus ),扁茎宽最大达52厘米,单茎长250米以上,于50~60年代被砍伐后,目前仍保存部分大藤)及楮藤子(茎粗可达50厘米),夹竹桃科的花皮胶藤(ecdysanthera utilis,32厘米,乳胶品质优于巴西橡胶)。酸叶胶藤(E.nwm,18厘米),葡萄科的扁担藤(tetrastigma planicaule,20厘米)。藤茎粗可达5厘米以上的还有豆科的油麻藤、黄藤,买麻藤科的买麻藤,牛栓藤科的牛栓藤,番荔枝科的瓜馥木与白背瓜馥木等。密花豆藤等前几种巨大藤本可攀上林冠并向周围林地伸展,有如横空飞架的天桥,或似地面盘结的巨蟒,形态各异,蔚为奇观。至于草质藤本之多就更难以计数了。然而,50年代后期以来,由于受人为破坏,该地区约4000亩面积的南亚热带雨林至今仅存约300亩,林地四周已成秃山,林中的木质大藤本已大为减少了。
此外,南亚热带雨林中的高大树干与树杈上,常见一丛丛附生的兰科与蕨类植物,主要有兰科的鹤顶兰、石仙桃、斑叶兰与蕨类的椭蕨、石播等。丰富的藤本与附生植物显示雨林群落内的湿热环境特点,它们在中亚热带常绿阔叶林中就贫乏多了。
南亚热带雨林中还有其他雨林特征,如有的大树具有明显的板状根。它是从树干基部呈放射状地向四周伸出的板块,以助于支撑与固着地上部高大的躯体。它是大乔木对在湿热环境下,因土层较疏松潮湿,而根系较浅的一种特殊适应形态。在南靖县和溪南亚热带雨林中,约有10个树种具大小板状根,最明显的是林中上层占主要优势的壳斗科树种红栲(Castanopsis hystrix )与乌来栲(c .uraiana ),大树茎基部通常有3~5条高度0.5~1.5米的板状根,最大者高2.5米且在地面伸展约4米长。它较之海南岛五指山区的热带雨林中的蝴蝶树(Tarrietia parvifolia )的板状根高达5米、在地面伸展9米长为小,但它可同云南西双版纳的热带雨林中的板状根(高2米以上)相媲美。
其次,具有“茎花现象”与“绞杀植物”等雨林特征。一些桑科的榕属植物如水同木等以及猕猴桃科的水东哥等,其树干或老枝上可长出累累果实状的花序托,被称为“茎花现象”或“老茎生花”。榕属植物的果托(含较高糖分)被鸟吃后,其种子由鸟粪排泄在一些树干上可发芽长成植株,根沿树干延伸下达地面入土生长,其上部根系逐渐发育成网状紧箍包围被附着的大树,使之生长不良甚至枯死。这种植物被称为“绞杀植物”,它与“茎花现象”在本省南亚热带雨林中均屡见不鲜。此外,一些林下的草本植物与灌木,如野牡丹科的柏拉木,姜科的山姜,金粟兰科的多种金粟兰、九节茶,天南星科的海芋与秋海棠科的秋海棠等,都具有叶尖成尾状的滴水叶片,称为“滴水叶尖”,它在阴湿的林下有利于植物体的水分排泄。以上所述几项都构成湿热性雨林的主要特征,而它们在本省中亚热带常绿阔叶林中均不明显或已消失。
(二)阔叶林群落的植物种类成分
[=此处为表格(表2-2-1 福建省若千地区常绿阔叶林植物种数与株数比较表)=]
从表2-2-1明显可见,从闽南到闽中、闽北,随纬度的逐渐增加,本省几种较典型的常绿阔叶林群落的植物种数与株数都相应地递减。同时这些群落所含的植物种类在地区分布上不但数量不同,其性质(区系地理成分)也有差异。据统计,于世界上热带、亚热带地区分布的植物成分,分别占本省中亚热带常绿阔叶林植物的科与属总数的50%与67%,而占南亚热带雨林植物的科与属总数的68%与78%。所以,本省常绿阔叶林植物的热带性成分占有很高的比率。相反,分布于世界高纬度的温带地区的温带分布成分都较少,均仅占本省中亚热带常绿阔叶林植物的科与属总数的约15%,占南亚热带雨林植物的科与属总数的约7%与6%。以上状况同本省地处濒海的中、南亚热带地理位置,以及闽北的武夷山和闽中的戴云山两大山系阻隔冬季从北方南下的寒潮、又常年阻留来自海洋的东南暖湿季风,因而形成优越的气候条件是紧密相关的。
本省中亚热带常绿阔叶林的上层树种成分,主要有壳斗科栲属的甜槠(Castanopsiseyrei )、米槠(c .carlesii )、栲树(c .fargesii )、苦槠(C.sclerophiylla)、红勾栲(c .Zamontii )、南岭栲(C.fordii)、闽粤栲(c .fissa ),还有罗浮栲(c .fabri )、女叶槠(C.tibetana )、赤枝栲(c .kawakamii)与乌楣栲(c .jucunda)等。此外有壳斗科的多种青冈(CycZoftaZanopsisspp.)、多种石栎(Lithocarpus spp .)以及樟科的刨花楠、红楠、建楠、闽楠、浙江楠、樟树、黄樟、华南桂、多种新木姜子,山茶科的木荷、厚皮香,金缕梅科的蕈树、细柄蕈树、执香,杜英科的多种杜英、薯豆与猴欢喜,胡桃科的少叶黄杞,蔷薇科的多种石楠,山龙眼科的红叶树,木兰科的观光木与多种含笑等。林中也常见散生马尾松(受人工干扰大的森林则更多)、毛竹、杉木、柳杉、铁杉、建柏等。以上栲属的甜槠等前6个树种是该地带最主要的乔木层成分,可以其中1或几个树种为优势成分而组成该地带常绿阔叶林主要群落类型。其它壳斗科、樟科、山茶科、金缕梅科与杜英科的一些树种,虽然也可以优势成分出现而组成森林,但这些森林群落类型比前面分别以甜槠等6个树种为主组成的群落类型少得多。这些科的树种通常作为次要的成分伴生或散生于常绿阔叶林乔木层中。
中亚热带常绿阔叶林下层的灌木种类,主要有山茶科的多种柃木如柃木、细齿叶柃,红淡属的黄瑞木,茶属的多个种,杜鹃花科的杜鹃、刺毛杜鹃、弯蒴杜鹃、鹿角杜鹃等,越桔属的多种乌饭,金缕梅科的檵木,蔷薇科的多种石斑木,虎耳草科的多种鼠刺,冬青科的多种冬青,五加科的多种树参,樟科的多种木姜子、多种山胡椒,山矾科的多种山矾,还有竹类如多种箬竹、苦竹、桂竹等。林下的草本植物主要是几种蕨类如乌毛蕨科的狗脊蕨,里白科的多种里白、芒萁,还有数量较少的淡竹叶、黑莎草,沿阶草与几种兰科植物,较潮湿的林地也常见一些石松,卷柏与苔藓等地被层的矮小植物。林中的藤本植物种类与数量都较少,多半是菝葜属的小藤本,还有紫金牛科的几种酸果藤,葡萄科的几种崖爬藤,木通科的几种木通、五叶瓜藤与豆科的几种藤本。这些藤本一般越近南亚热带地区则种数、个体数都越多、也长得较巨大;近闽北地区则数量与长势都少而小。
本省的南亚热带雨林现状分布不多,仅在南亚热带北缘山区保存有几处林相较完好的小面积群落,也已不同程度地次生化,又因纬度较偏北而具有一定的向中亚热带常绿阔叶林过渡的特点。如较典型的南靖县和溪乐土南亚热带雨林,乔木层树种以壳斗科的红栲、乌来栲与桃金娘科的大叶赤楠(Svzygium hancei)占优势,树高25~28米,为高居林冠最上层的建群层。其次有樟科的厚壳桂、硬壳桂、香港新木姜子、刨花楠,杜英科的中华杜英、海南杜英,梧桐科的翅子树,清风藤科的泡花树,胡桃科的黄杞,桑科的白桂木,山龙眼科的红叶树,大戟科的黄桐、禾串树,豆科的围涎树、亮叶围涎树,茜草科的毛茜草树等,树高20~25米,为乔木第二亚层;五加科的鹅掌柴,茜草科的茜草树、狗骨柴,大戟科的毛五月茶,桑科的水同木、红毛榕,猕猴桃科的水东哥,山榄科的肉实树,山矾科的羊舌树,橄榄科的橄榄,大风子科的脚骨脆,樟科的多种木姜子与多种山胡椒等,树高5~15米为乔木第三亚层,参差不齐地向林下灌木层过渡。
林下灌木高度2~3米以下,主要有茜草科的九节木、多种粗叶木,紫金牛科的罗伞树、走马胎、朱砂根、百两金、杜茎山、鲫鱼胆、虎舌红,野牡丹科的柏拉木、野牡丹,冬青科的毛冬青、秤星树、三花冬青、矮冬青,芸香科的山柑,樟科的多种木姜子等。草本植物较稀疏,但沟谷湿地有成片密生而矮小的单叶新月蕨、三羽新月蕨。常见的还有姜科的中华山姜,金粟兰科的接骨金粟兰、九节茶,禾本科的淡竹叶、钩毛草,莎草科的多种苔草,蕨类的金毛狗、福建莲座蕨、狗脊蕨、多种凤尾蕨、鳞始蕨,兰科的建兰等多种兰花,苦苣苔科的线柱苦苣苔,鸭跖草科的中华穿鞘草等,都是阴湿性草类。林中繁生藤本植物,除前述的密花豆藤、花皮胶藤等木质巨大藤本别具特色外,还有茜草科的多种匍匐九节木、玉叶金花、钩藤、羊角藤、流苏藤、鸡屎藤,紫金牛科的多种酸果藤,牛栓藤科的红叶藤,百合科的几种菝葜,豆科的藤黄檀、鲍氏豆、龙须藤、多种崖豆藤,檀香科的寄生藤,棕榈科的多种省藤,胡椒科的毛菊,鼠李科的翼核果、雀梅藤,卫矛科的多种南蛇藤,清风藤科的清风藤,防己科的轮环藤、细园藤,葡萄科的粤蛇葡萄等。今现状群落中,以番荔枝科的白背瓜馥木数量最多,分布最普遍。以上大小藤本植物,极大地增加了南亚热带雨林群落结构的复杂性与覆盖度。
南亚热带雨林受人工干扰而次生化,则林中具喜光习性的植物增多,其乔木层中生长较多马尾松,山茶科的木荷,金缕梅科的枫香,五加科的鹅掌柴,壳斗科的闽粤栲,清风藤科的笔罗子,漆树科的木蜡树,豆科的围涎树、南岭黄檀等,特别在透光的林窗地块尤多,那里也生长较多阳性小乔木与灌木,如樟科的山苍子,榆科的山黄麻、山油麻,大戟科的山乌桕、红桕等,阳性草本芒萁、黑莎草等和阳性藤本如菝葜属植物、酸果藤与豆科的野葛藤、山蚂蝗等也较多。目前如闽南长泰县东部吴田山南北两侧海拔约450米以下的一些沟谷地,安溪县西南部龙涓乡以及莆田县北部大洋乡等局部低海拔山沟谷地残存的常绿阔叶林,或闽东南沿海某些村庄附近的常绿阔叶林风水林,大都是它的次生群落。
二、阔叶林基本植被类型
按1982年以来各县、地区植被调査的不完全资料,根据优势种作划分的结果,本省有如下常绿阔叶林主要群落类型。
(一)中亚热带常绿阔叶林
中亚热带常绿阔叶林乔木层的优势种大都是壳斗科树种,其中又以壳斗科栲属树种为主。森林高度大多在15~20米,高者可达25米以上。树木胸径一般在20~50厘米,少数达70~100厘米。以上数值按森林群落的发育阶段、不同纬度与海拔高度以及群落受外力干扰的程度等不同而有差异。现将其主要群落类型的建群种(一般是乔木层的优势种,如甜槠即甜槠林的建群种)高度、胸径、调査样地中的树种数与主要伴生种等列于表2-2-2。
[=此处为表格(续表)=]
注:采用中点四分法调查12个测点。
中亚热带常绿阔叶林主要群落类型分述如下:
1.甜储林
甜储(Castanopsis eyrei)是壳斗科栲属树种,分布于我国长江以南除海南与云南的诸省份,南至广东南岭山地。本省中亚热带各县山地丘陵均较常见。甜槠林是本省中亚热带常绿阔叶林最主要的群落类型,它在南亚热带北缘(如戴云山南坡)海拔约900米以上的山地也有分布。如上杭县的步云、古田、溪口、茶地、太拔,连城县的铁山、罗地、宣和、庙前、赖源,永定县的上山、高山、大埠、汉阳、古龙、陈正,漳平市的吾祠、灵地、易坪,延平区的土堡、大洋、夏道、太平,建瓯市的玉山、小桥,宁化县的横锁,浦城县的富岭、濠村,政和县的星溪,武夷山市的三港等乡、村以及将乐县的金溪两岸,均有分布。此外,如松溪、建阳、邵武将石、屏南、周宁、三元、永安天宝岩、清流、大田、德化、沙县、尤溪、建宁、泰宁、龙岩、长汀、武平等县(市)的一些山地也有出现。甜槠林群落垂直结构示意图如图2-2-3。
2.米槠林
米槠(Castanopsis carlesii)是壳斗科栲属树种,在我国的分布区大致同甜槠相近,但南部可达海南岛。米槠林在本省主要分布于闽江主流以南的闽中、闽西、闽东地区,闽北则较少见。本省中亚热带南部海拔约800米以下山地较为常见。如上杭县的古田、步云,新罗区的万安,永定县的高陂、堂堡、丰市,连城县的朋口、李屋,漳平市的溪南、新桥,延平区的西芹、夏道、大洋,建瓯市的房道,建阳市的小湖,松溪县的祖挡,政和县的铁山,武夷山市的下阳、星村,宁化县的安乐,清流县的长校,武平县的民主、下坝、永平,屏南县的屏城,周宁县的七步,福安市的上白石,邵武市的将石,三元区的莘口等乡、村均有分布。此外,将乐、永安、大田、沙县、德化、尤溪、建宁、泰宁、长汀等县(市)的某些山地也有出现。
3.栲树林
栲树(Castanopsis fargesii)是壳斗科栲属树种,在我国的分布区大致同甜槠相近。本省中亚热带海拔1500米以下丘陵山地较为常见,南亚热带山地也有分布。如上杭县的白砂,永定县的抚市、合溪、湖雷,连城县的新泉、宣和,武平县的永平、东留、民主,漳平县的溪南,延平区的陕阳、大洋、巨口、太平,建阳市的崇雒,浦城县的濠村、临江、石陂、下山、水北、古楼、富岭、仙阳,松溪县的渭田,政和县的东平、石屯,武夷山市的洋庄、下洋,宁化县的曹坊,清流县的温家山,永安市的天宝岩,周宁县的玛坑、礼门,屏南县的屏城,福安市的赛岐等乡、村均有分布。此外,如德化、将乐、三元、梅列、大田、沙县、尤溪、建宁、泰宁、长汀等县(市)的一些山地也有出现。
4.苦槠林
苦槠(Castanopsis sclerophylla )是壳斗科栲属树种,分布于我国长江流域,向南至闽、赣北部。苦槠林在本省主要分布于闽北,南界大致为福安、建瓯、沙县、将乐、宁化等县(市)一线。它同米槠、甜槠树种相比则生态习性较偏温性,立木高度较矮,其林中常见散生一些温带的落叶树种如栎、栗、桦木等属。如浦城县的仙阳、水北、古楼、忠信、莲塘、石陂、临江,建阳市的小湖,建瓯市的房道,宁化县的安远,松溪县的陈坑、栗坑、渭田、祖挡、城关,政和县的星溪、石屯,周宁县的泗桥,武夷山市的洋庄、星村,福安市的社口,将乐县的金溪两岸和沙县等地均有分布。
5.红勾栲林
红勾栲(Castanopsis Lamontii )是壳斗科栲属树种,主要分布于我国华南地区,其分布北界大致同苦槠林的分布南界相近。红勾栲林在本省常见于闽江以南约海拔800米以下山地,于闽北较少见。如上杭县的古田、步云,永定县的岐岭、共星、高丰、榕蚊,连城县的庙前、莒溪,武平县的万安,漳平市的象湖、长塔,延平区的峡阳、太平等地均有分布。另如清流、沙县、新罗等县(市)也有小面积出现。
6.南冷拷林
南岭栲(Castanopsis fordii )是壳斗科栲属树种,主要分布于我国浙中、赣南、湘中一线以南的东南沿海几省。南岭栲作为本省中亚热带常绿阔叶林的伴生树种而较普遍分布,但以闽江以北海拔1000米以下丘陵山地较常见。南岭栲林目前则较少,如建瓯市的小松,建阳市黄坑,延平区的王台等地有零星分布。
7.闽粤栲林
闽粤栲(Castanopsis fissa )是壳斗科栲属树种,在本省中亚热带海拔1000米以下丘陵山地的分布较普遍,但以该地带中、南部较多而北部较少见。它较偏阳性,常出现于受干扰破坏而次生化的阔叶林中,一般成为伴生或散生树种。闽粤栲林目前相对较少,如延平区的太平、赤门,永定县的仙师、峰市、洪山,漳平市的灵地、文山等地星散分布。
8.大叶槠林
大叶槠(Castanopsis tibetana )是壳斗科栲属树种,在我国的分布区为北至长江流域南侧,南到南岭山地一带,性较偏温。大叶槠林多见于本省闽北、闽中与闽西而少见于闽南山地。如延平区的大洋、夏道、赤门,建阳市的书坊,松溪县的渭田,宁化县的治平和闽西梅花山区北部有少量分布。
9.青冈林
青冈(Cyclobalanopsis glauca )是壳斗科青冈属树种,在本省中亚热带海拔1000米以下丘陵山地较常见,但以该地带的中、北部相对较多。目前青冈林比栲属森林为少,一般为常绿阔叶林的伴生或散生树种。如浦城县的古楼、忠信,建阳市的黄坑,建瓯市的小松,政和县的外屯,松溪县的花桥、旧县、祖挡、渭田,武夷山市的洋庄,宁化县的安远,永定县的岐岭、下洋,上杭县的古田,武平县的中山,清流县的沙芜,福安市的湾坞等地均有小片青冈林分布。
10.木何林
木荷(Schima superba )是山茶科木荷属树种,它广布于本省海拔1000~1500米以下丘陵山地,是较典型的阳性树种,常见于受破坏而次生化的阔叶林中。木荷也常与阳性针叶树马尾松组成针阔叶混交林,是亚热带山地常绿阔叶林受皆伐的迹地上前期发展起来的次生林。如浦城县的富岭、山下、宫路、管厝、水北街、忠信,建阳市的麻沙,建瓯市的小松,政和县的星溪、外屯,宁化县的济村,永定县的坎市、抚市,上杭县的太白,漳平市的双洋,周宁县的咸村、李墩、泗桥、七步,屏南县的棠口,福安市的潭头等地有木荷林分布。
此外,还有壳斗科的赤技栲(Castanopsis kavuakamii )林,分布于三元区莘口林场的瓦坑、小湖(上万亩面积的近乎纯林),永定县高陂乡许佳、抚市乡上寨等,上杭县步云乡、中都乡等地;乌楣栲(C.jucunda)林,分布于建阳市的小湖,建瓯市的小松,延平区的巨口等地;罗浮栲(c .fabri )林,分布于宁化县的曹坊乡双石,建阳市的麻沙乡溪头,屏南县的寿山乡普岭等地;福建青冈(Cyclobalanopsis chungii)林,分布于延平区的夏道乡洋头,将乐县的金溪两岸地带等;石栎(Lithocarpus glabra )林,分布于延平区太平乡的曾厝等地;硬斗石栎(l .hancei )林,分布于建阳市的黄坑乡新历等地;樟科的刨花楠(Machilus pauhoi)林,分布于延平区的土堡林场等地;闽楠(Phoebe bournei)林,分布于延平区的大洋乡标头等地;红楠(Machilus thunbergii)林,分布于永定县的岐岭乡榕蚊,浦城县的濠村乡仑下等地;辣汁樟(Cinnamomum tsangii)林,分布于建瓯市的房道乡大富山等地;金缕梅科的蕈树(Altingia chinensis)林、细柄蕈树(a .gracilipes )林,分布于延平区茂地乡宝珠、峡阳乡安科,建阳市的李家墩、闽西梅花山等地;杜英科的杜英(Elaeocarpus decipi-ens )林,分布于永定县的歧岭乡外坑,将乐县的金溪两岸等地;猴欢喜(Sloanea sinensis )林,分布于上杭县的步云乡兴隆至古田乡郭车一线,延平区的大洋乡聪坑等地。以上的森林群落除赤枝栲林较集中分布且面积较大外,其余均属小面积而分散的风水林或残存林。
(二)南亚热带雨林
本省闽东南沿海地区基本上属于南亚热带,气温与热量较高,降水量除近海狭带较少且常风较大外,靠大陆内侧山区均较高,土壤也较肥厚,发育着南亚热带雨林。因历史上长期受人为经济活动的影响,目前南亚热带雨林绝大部分已退化成灌丛、草丛,仅在内侧山区保存有小面积的风水林。现将保存相对较完好的几个群落的代表类型分述如下:
1.红栲、乌来栲、大叶赤楠林
本类型森林仅存于南靖县和溪乡乐土村附近,现已设立森林自然保护区。该森林群落的植物种类较丰富且具有明显的热带、亚热带性质。乔木层通常有2~3个树种占优势。群落的结构较复杂,而垂直层次不太分明,林冠外貌不平整地波状起伏。树干较高大、通直。林内阴暗潮湿而热带雨林特征明显(图2-2-4)。这些群落特征在前述阔叶林群落的基本特征中已叙述,它与中亚热带常绿阔叶林如甜槠林等有显著的不同,因而它在自然区划等方面可作为一项重要科学依据,这也是对它设立自然保护区以作人工保护的主要目的。倘使它受到外力干扰破坏而退化为灌丛,那么本省目前就无较典型的南亚热带雨林群落了,其科学价值的损失是无法估量的。
这里将本省中亚热带常绿阔叶林与南亚热带雨林(包括闽东南地区的次生性南亚热带雨林)群落的植物地理成分(在世界上不同气候区域的分布区类型)、叶子面积的大小级别作比较(表2-2-3)可见,南亚热带雨林群落的植物地理成分中,热带性成分(热带分布与泛热带分布成分之和)占科、属总数的比率都高于中亚热带常绿阔叶林群落,分别高37.8%与15.5%;相反,其温带分布成分则仅分别达后者森林的46%与39%。再从叶子级别看,南亚热带雨林群落的中型面积叶子占植物种数的比率高于中亚热带常绿阔叶林群落,而小叶占的比率则仅达后者群落的65.6%。中叶是典型中亚热带常绿阔叶林群落,而小叶是典型北亚热带(向华北暖温带过渡的地带)常绿阔叶林群落叶子的一项特征。以上说明,由南向北随着纬度的增加,亚热带常绿阔叶林群落的植物区系中的地理成分与叶子特征,都具有一定的地带性分布规律。
[=此处为表格(表2-2-3 福建省中、南亚热带常绿阔叶林植物地理成分、叶级比较表 单位:%)=]
注:引自《福建常绿阔叶林》(丘喜昭、林鹏,《武夷科学》第8卷,1991年)。
南亚热带雨林在南靖和溪乡历史上曾分布有近4000亩面积,但自50年代后期因大量砍伐用于烧炭、制风箱等,至今仅存乐土村的一片风水林,其余均成为群落残迹或退化成次生灌木林或灌草丛。昔日如和溪乡的虎形山海拔约260米低丘山地,分布有红栲、大叶赤楠林;狮后山海拔200~400米沟谷地和石观音(山)海拔300~400米低丘地分布有红栲林;柳斜山和狮形山海拔200~440米山地分布有米槠、红栲林;大宗山海拔200~280米低丘分布有大叶赤楠、厚壳桂林等。以上各地的南亚热带雨林群落的林下灌木、草本与藤本植物种类,都与乐土村的雨林群落大同小异。
2.厚壳桂、红楠林和米槠、红栲林
这两类型群落,分别分布于安溪县西南部的龙涓乡东庵圳山与崎畲炼铁坑口,海拔均在400米上下,都是小面积残存林。因当地纬度已较偏北,其森林群落特征比前述南靖县和溪乡的南亚热带雨林较不典型,而具有向中亚热带常绿阔叶林过渡的特点。其乔木层分别由樟科的厚壳桂(Cr;yptocarya chinensis )、红楠或壳斗科的米槠、红栲占优势。森林高度分别在9~18米与16~21米,参差不齐。乔木层都仅有两个亚层,林下植物种类也较少,因而群落结构与种类成分都较简单。但林中仍含有较多(如南靖县和溪乡乐土村雨林群落)的热带性植物成分与某些雨林特征。
3.米槠、栲树林
本类型群落地处莆田县东北部的大洋乡南岭村五仑山、海拔约300米处沟谷地,属小面积残存林。当地纬度更偏北,故亚热带雨林群落特征又比前述南靖县与安溪县的雨林更不典型,而更接近于中亚热带常绿阔叶林的群落性质。森林乔木层由壳斗科的米槠、栲树占优势,高度15~20米,也仅有两个亚层。但林下仍具有较多热带性种类与板状根等某些雨林特征痕迹。
兹将以上三个类型的南亚热带雨林的建群种、主要伴生种的一些特征值列于表2-2-4。
[=此处为表格(表2-2-4福建省南亚热带雨林主要群落类型建群种及伴生种表)=]
此外,本省南亚热带一些地区还分布有小面积次生亚热带雨林与暖性阔叶林,它们通常是亚热带雨林受人工砍伐后发展起来的,如能加以保护而使其自然发展,最终将形成林相与结构都比较完好的森林群落。如长泰县东部吴田山南、北坡海拔450米以下的沟谷、坡地,分布有木荷、鹅掌柴林,鹅掌柴、重阳木、水冬哥林,坂里乡高层村的闽粤栲、鹅掌柴、围涎树林等;诏安县官陂乡五通村等地的木荷、卷斗青冈林,木荷、米槠林;云霄县火田乡火田村的木荷林,下河乡梅林村的闽粤栲林,和平乡安吉村的樟树林;漳浦县南浦乡后坑村和同安区莲花乡内田村的黄杞林等。
三、阔叶林的演替
自然植被在其长期历史发展过程中,由于受内因(主要是群落建群种的生长、发育)与外因(人工的砍伐干扰、火烧等)的影响,必然发生有规律的植被类型更替——植被演替。其演替的方向、方式与速度等又依植被类型、生境条件以及受外力干扰的方式、程度等的不同而有差别。
一般而言,亚热带常绿阔叶林发育到较成熟的即具有较高的相对稳定性的阶段时,即使受到如人工择伐的轻度干扰,导致在林窗地有某些阳性的或相对较喜光的植物如山苍子、马尾松、木荷、枫香等侵入生长,它们也难以长久地立足定居,因常绿阔叶林是在亚热带气候、土壤等自然条件下长期发展起来的产物,是亚热带地带性植被,它可凭自身较强大而能动的调节力,使受干扰的部分得以修复,即逐渐以阴性或耐阴植物取代阳性或相对较喜光的植物。然而当外力干扰程度过大而超过了森林群落本身一定的极限亦即自身调节力的阈限,则群落将逐渐趋向衰败,表现为阳性次生植物增多,群落结构简单化,林相开裂,林地水土流失,严重者将使群落崩溃而退化为灌丛、草丛,甚至成为裸地,这就是植被的逆行演替。同以上相反方向的发展则称为进展演替。
(一)阔叶林演替的一般趋势
1.南亚热带雨林的演替
本省南亚热带雨林的分布区处于我国南亚热带东段的北缘,它的植物种类成分、群落外貌与结构特点都具有较明显的中、南亚热带过渡地带特点,这就使它在内、外因素作用下发生的演替具有较大的复杂性与可动性。从其现状看植被演替,按地区生境条件与受人们干扰程度的不同而大致有如下三种状况:
沿戴云山--博平岭南侧附近地带,属南亚热带北侧山区,气候暖湿,土壤肥力较高,是目前该地带剩余森林的主要分布区,树种种源较丰富,同沿海地带相比则交通尚较不便,人们对森林植被的干扰程度也相对较小,因而它的原生性较高。该处的南亚热带雨林如红栲、乌来栲、大叶赤楠林受人工皆伐后,如果林地的草被与枯枝败叶层尚保存较好,停止外力的进一步干扰,则迹地上一般很快就布满芒箕与五节芒等草类,同时有赤杨叶、山乌桕、山苍子、黄瑞木等先锋性小乔木、灌木生长,逐渐地伴生有马尾松、木荷、枫香、闽粤栲、鹅掌柴、围涎树等阳性或较喜光的树种苗木与幼树。随着群落郁闭度的提高,就逐渐有较耐阴的树种如红栲、米槠、栲树、厚壳桂、黄杞、杜英等生长,随着时间的进程而发展成阴性的森林--南亚热带雨林。但如果原森林群落遭皆伐后,其迹地继续受外力干扰,林地土壤受到冲刷,群落就可能向逆行演替方向发展。
在本省南亚热带的北侧山区到沿海之间过渡地带的丘陵半山区,由于人口较稠密,天然阔叶林分布已较少,当地气候比北侧山区相对较温热、干燥,土壤也较浅瘠,人们通过砍柴、放牧、烧山开垦种植等方式对植被的干扰破坏也较频繁,植被的覆盖率已较低。目前那里分布面积已很有限的小面积次生阔叶林如果遭到砍伐破坏,其迹地的表土层更易受冲刷而心土裸露,那么这一带广为分布的耐旱瘠的主要针叶树马尾松(多属中、幼龄疏林),就往往首先自然布种或经人工营造,发展成马尾松疏林,其间混生一些阳性树种如木荷、执香、笔罗子等,林下一般生长较多阳性灌木如小叶赤楠、桃金娘、石斑木、山茶、白檀、檵木、荚蒾、胡枝子等。草本植物以芒箕为主,混生有芒、五节芒、黑莎草、纤毛鸭咀草等。此时如果停止外力干扰,封山育林,这般群落将朝向阔叶林方向发展,但速度通常比上述第一种方式缓慢。倘使外力干扰继续进行,群落就可以向逆行演替方向发展,其速度比上述第一种方式为快。
在闽东南沿海岸地带的低丘台地,海风较大,年降水量比内陆地区少且夏秋季多台风暴雨,土壤受侵蚀已较严重而多露石粗骨土,海岸多沙土、盐溃土,植被受人们经济活动的干扰也最频繁。南亚热带雨林除在少数村庄附近残存有小片次生性风水林外,早已绝迹。这种风水林如遭受砍伐破坏,其迹地的水土流失甚快,而一般只宜生长以车桑子、岗松、山芝麻、黑面神、南岭荛花、余甘子、蛇婆子等偏干热性的小灌木,和以野古草、鹧鸪草、画眉草、狗尾草、华三芒、刺子莞等为主的草类。其间尚可稀疏地生长马尾松、相思树、黑松等耐旱瘠的树种,长势一般较低矮。此时,如果停止外力干扰,选择土层较厚、水湿条件较好的局部地段植树种草以扩大林地面积,则随着生境条件的改善,就常有木荷、枫香、相思树、苦楝等阔叶树侵入生长,逐渐向滨海常绿林类型方向发展,但这种进展演替速度一般又比上述第二种方式缓慢。倘若群落继续受外力干扰,就将沦为以鹧鸪草为主的荒山稀草丛,甚至变成裸岩与石蛋遍布的童山秃岭(图2-2-5)。
综上所述,本省南亚热带雨林进展演替的结果是,其分布将主要由目前该地带北侧的内陆山区逐渐延伸向沿海,其中的生境条件也将随之越来越中生化地得到改善。反之,其逆行演替的结果是,稀疏灌丛、草丛甚至童山秃岭将由沿海逐渐延伸向地带北侧的内陆山区,其中的生境条件也将随之越来越旱瘠化。这种变化状况体现了植被演替的一般性规律,也向人们预示了本省南亚热带地带性植被演替的两种方向截然相反、结果完全迥异的前景。
2.中亚热带常绿阔叶林的演替
本省中亚热带常绿阔叶林,地处我国中亚热带常绿阔叶林地带东段的南部,其中大部分属于福建中亚热带常绿阔叶林地带的南部亚地带,沿武夷山脉东南侧与浙江省界的闽北地区属于北部亚地带。该地带纬度虽然比南亚热带较高,但因濒临东海以及有武夷山脉对东南季风和冬季寒潮的阻屏作用,使得当地夏季温暖多雨而冬季降温不太剧烈。自然土壤和植被状况也一般比南亚热带地区相对较好。
本省中亚热带常绿阔叶林主要群落类型,有甜槠林、米槠林、苦槠林、栲树林等,它们如果受人工皆伐后,其迹地上的植被演替过程,大体上同南亚热带北侧内陆山区的雨林群落受皆伐后的演替相似,尤其中亚热带南部亚地带的阔叶林演替与它更相似,只是某些演替阶段出现的树种与灌木种类成分有些不同,即中亚热带常绿阔叶林演替中出现较多偏温性的植物种类,以及通常很少或不出现靠近海岸地区的旱生稀草丛演替阶段。其迹地上一般首先生长芒箕、芒等草类,混生有山苍子、山乌桕、檵木、乌饭、黄瑞木、荚茲、胡枝子、杜鹃等阳性小乔木、灌木,组成中生灌草丛。继之有马尾松、木荷、执香、闽粤栲等阳性树种侵入生长,在该地带北部的闽北地区此阶段一般还有白栎、短柄相栎、茅栗等暖温带阳性落叶树种出现,发展成乔、灌木林,从而逐渐过渡到针、阔叶树混交林。随着时间的进程,群落越来越郁闭,生境条件得到改善,原森林群落的主要树种如甜槠、米槠、栲树、青冈、石栎与樟科、山茶科、金缕梅科、杜英科的乔木也在其中得以生长定居,于是逐渐恢复发展为同原森林群落类型相似性质的阴性阔叶林(图2-2-6)。
(二)树种的年龄结构分析
森林群落的演替和它本身的相对稳定性是动态的统一。其进展演替的结果将导致稳定性的提高,逆行演替则使稳定性降低。这和群落本身的抗外力干扰能力的提高或降低有关。显然,常绿阔叶林群落的主要组成成分是乔木层中占优势的树种,它们通常是高居最上层的群落建群树种。这些建群树种种群的年龄结构所体现的稳定性,基本上决定着群落的相对稳定性。因而从它们的年龄结构状况这一侧面,可启示森林群落未来的演替趋势。这里将本省中亚热带常绿阔叶林与南亚热带雨林的几个主要建群树种种群,将它们的苗木、幼树、大树与老树个体,按一定的胸径规格进行分级后,分别绘出各树种的年龄结构图式。这就是年龄结构分析。
(横轴宽表示个体的百分数)
图2-2-7显示,本省中亚热带全地带常绿阔叶林树种合计的年龄结构图式是金字塔形状。这表明从全地带的宏观上看,有林地的常绿阔叶林群落的动态上具较高的相对稳定性,群落一般处于进展演替中。群落主要建群树种的甜槠、栲树与米槠的年龄结构图式都大致呈纺锤状金字塔形,表明全地带甜槠林、栲树林与米槠林群落,从宏观上看虽具一定的稳定性,但存在不稳定因素--可能受人工等外力干扰砍伐所致。苦槠的结构图式呈较规则的金字塔形,表明分布于闽北地区的苦槠林群落比上述甜槠林等群落具较高的相对稳定性。
本省的南亚热带雨林,以目前保存的较原始的南靖县和溪乡乐土村的雨林群落为代表。其全群落树种合计的结构图式,或者建群树种红栲、大叶赤楠以及主要伴生树种厚壳桂的结构图式,因它们在林下都有较多苗木,所以都呈基部宽大的金字塔形,属于正在稳步增长、发展的树种种群。另一建群树种乌来栲的结构图式为不规则的纺锤形,特别是其图式的立木(上部3个等级)中,胸径大于22.5厘米的大树与老树的个体相对较多。同时乌来栲的总个体数不多(30株),显示出它已趋于衰退种的地位。因此随着时间的进程,以上的红栲、大叶赤楠仍将保持建群种地位,厚壳桂也可能成为新生的建群种之一。但乌来栲则可能逐渐消失于林中。
从以上的树种年龄结构分析结果表明,无论中亚热带或南亚热带,其全地带阔叶林树种合计的年龄结构图式都呈金字塔形增长、发展的型式,显示两地带的阔叶林群落中目前含较丰富的幼树与苗木,所以群落发展的后继个体是较充足的。同时,两地带阔叶林群落的主要建群树种如甜槠、栲树、苦槠、红栲与大叶赤楠等,它们的年龄结构图式都呈规则的或基本是金字塔形增长型。所以,本省目前各地的天然阔叶林面积虽然很有限,且不同程度地次生化,但只要停止对它们的干扰,封山育林,那么在本省较优越的亚热带气候与土壤条件下,阔叶林群落的恢复与发展潜力是很大的。
四、阔叶林保护与开发
本省目前大多数县份的现状森林中,针叶林面积占森林总面积的70%~80%以上,天然阔叶林的面积很有限,其中,林相与结构等保存较完好的常绿阔叶林,则大多属小面积风水林或沟谷地的残存林。此外,如闽北武夷山和建瓯市房道乡万木林、闽中三元区莘口林场、德化县戴云山、闽西梅花山和闽南南靖县和溪乡乐土村等地,均设立了国家级或省级森林保护区,保存有较大面积的常绿阔叶林。这些保护区中的森林资源发挥的巨大生态效益与经济效益,在维护本省的自然生态平衡、支援国民经济建设中是难以估量的。但它们的面积对于山地丘陵占土地总面积的80%以上的本省而言,显然是远远不够的,而且它们在地区分布上也基本集中于中亚热带。因此目前对本省的现状常绿阔叶林应加强人工保护,原则上不宜作生产性开发利用。同时应扩大各地现存阔叶林的风水林林地面积,并有计划地通过调查而设立更多的阔叶林及其他类型森林的自然保护区。