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肩鳍类胚外器官的研究,是在全胚胎化石发现的基础上,经过电镜扫描,才为该项研究提供了科学依据。

1.动物胚外器官类型是生物演化程度的标志

所有物种,是在该物种生活环境的制约下繁衍发展的。如动物胚胎在发育期间,需要吸取氧气并排出二氧化碳和含氮废物等,这些都必须要有适当的发育环境,环境会直接影响胚外器官发育及其所需要的营养物。因此,不同的动物其胚外器官是不同的。如鱼类、两栖类是卵生,在水中自由生活,它的胚外器官是卵黄囊(即单囊型),水中有母体保护,绝大部分体外孵化(为了减少外界不利环境对胎儿的影响,亦有个别体内孵化的,如鲨鱼)。爬行类、鸟类属卵生,其胚外器官较为复杂,包括卵黄囊、尿膜囊、羊膜、绒毛膜(即四囊型),它的胚胎生活环境在陆地,在陆上受母体保护,都是体内受精,体外孵化。部分爬行类也有卵胎生,其胚外器官也属四囊型,胚胎生活环境也属陆上受母体保护。哺乳类其胚外器官最为复杂,由卵黄囊、尿膜囊、羊膜、绒毛膜、胎盘五个部分组成(即四囊一盘型)。胚胎的生活环境是与外界隔绝,受母体保护,在子宫腔中胎盘内发育。综上所述,胚外器官有单囊型、四囊型、四囊一盘型三大类型。从中可以看出:胚外器官由简单发展到复杂,与动物从低级演化成高级是一致的,也就是说,胚外器官越复杂,动物分类上越高级。

2.关于肩鳍类动物属四囊型胚外器官的探讨

根据电镜扫描图#985080×60.0羊膜胚胎图,对其中关键部位作了局部分析,并绘制了素描图(图7­27)对羊膜、卵黄囊、尿膜囊、绒毛膜进行研究。

(1)对羊膜的研究分析。从羊膜胚胎化石(图7­27)中,可以清楚地看到:肩鳍类胎儿被包裹在羊膜腔内,胎儿头部形态逼真,羊膜腔内充满羊水,羊膜随胎儿的发展而扩大。在化石形成过程中,胎儿干瘪及羊水干涸,形成的羊膜腔皱褶清晰可见,羊膜无血管分布的痕迹,属保护胎儿的囊膜组织。它与现代动物胚胎学关于羊膜特征及作用的论述完全一致,证明肩鳍类的胚外器官已属羊膜类。羊膜胚外器官繁殖后代是爬行动物的重要特征之一,爬行类胚外器官羊膜的出现,是生物演化过程中的一个分界线。在爬行类以后出现的物种,不论是卵生、卵胎生、胎生,都是有羊膜的。因此,无羊膜还是有羊膜,历来是作为演化分类的重要科学依据。从以上得出:两栖动物肩鳍类要比原始两栖类在演化过程中进步,也说明肩鳍类已有向爬行类演化的趋向。

(2)对卵黄囊的研究分析。根据动物胚胎学,卵黄囊表面布满了微血管,构成卵黄血管,卵黄血管系统为胚胎初期造血器官,亦为一营养器官。随着动物种类的不同,其营养作用,有的只限于胚胎发育的初期,有的为全期。根据卵黄囊的特征,在认真判读羊膜全胚胎(图7­27)图后,认为肩鳍类的卵黄囊位于羊膜囊的端部向上方,与胎儿头相对的位置。从肩鳍类卵黄囊分析中可以看出以下特点:第一,肩鳍类的卵黄囊一直延伸至胚外紧靠羊膜与胚胎的后端;第二,肩鳍类的卵黄囊很小,这可能与它是中间黄卵,卵黄量本来就很少有关,所以卵黄囊小属正常现象;第三,卵黄囊部位上有密集纹饰隐约可见,可能为卵黄囊表面布满微血管的痕迹,其组织特征与羊膜有明显差异。

(3)对尿膜囊的研究分析。根据有关资料,尿膜囊位于卵黄囊的上方,其作用是排泄,根据不同类的动物,有的作用达胚胎的后期,有的只见于初期。通过对羊膜胚胎(图7­27)的判读,认为尿膜囊应该紧靠卵黄囊的上方,比卵黄囊小,类似卵黄囊的组织,表面具有尿膜血管系统。尿膜血管系统和卵黄血管系统同等重要,为胚胎时期的呼吸器官及排泄器官。从肩鳍类全胚胎图7­27上看,尿膜囊及卵黄囊,其构造特征及功能与现代动物可能是一致的。

(4)对绒毛膜的研究分析。按胚胎学,绒毛膜属于体壁层膜之一,为胚胎血管依附之浆膜。随动物种类不同有大尿膜囊及小尿膜囊之分,其绒毛膜在胚胎发育过程中,形成时间不同,如爬行类、鸟类及大尿膜之哺乳类,绒毛膜和羊膜同时形成。从肩鳍类全胚胎化石(图7­27)上分析判读,肩鳍类绒毛膜位于羊膜一端,卵黄囊的外围不甚发育。原因是:第一,其胚胎全部外露,证明卵巢内的胚体曾经受损,属体壁层膜之一的绒毛膜也随之受损,幸运的是保存下了胚外器官的全部;其次,根据#985078×70.0卵胚幼雏化石电镜扫描图绘出的素描图(图7­28)分析判读,肩鳍类的绒毛膜可能与羊膜不是同时形成的,因为它是水境卵胎生,很可能其绒毛膜形成于卵胚发育的后期。羊膜只有保护胚胎的功能,不能供给营养,没有呼吸和排泄的功能,因此具有羊膜的物种,必须有卵黄囊、尿膜囊、绒毛膜。羊膜不能和卵黄囊一样成为单囊型胚外器官,羊膜类必须是四囊型的,从上述的分析,及肩鳍类全胚胎化石中清晰的羊膜,可以证明肩鳍类动物已属羊膜四囊型。

3.肩鳍类动物胚外器官与现代动物对比

动物学及动物分类学认为:两栖动物的胚外器官为水生单囊型,两栖动物肩鳍类的胚外器官已演化成水生羊膜四囊型,它比原始两栖类的胚外器官进步了很多,比水生单囊型卵胎生的鲨鱼亦要进步。但肩鳍类的骨骼,中间黄卵等还保持着原始两栖类的特征,肩带上有肩鳍痕迹器官的存在,与原始两栖类又有所不同。按胚外器官的特征是否可以认为:肩鳍类羊膜四囊型胚外器官,为陆地羊膜四囊型早期原始类型,也就是说:陆地的羊膜四囊型胚外器官,可能从水生羊膜四囊型胚外器官演化而来。肩鳍类的胚外器官与现代动物比较后,它在水生动物中的位置,应在水生单囊型之后,水生四囊一盘型鲸等海洋哺乳类之前。根据胚外器官的种类和胚胎发育的关系,列出二叠纪肩鳍类动物生殖方式、胚外器官与现代动物比较表,见表 7-1。